تكوين وإفراز اللبن من الابقار Secretion of milk

الخلايا الطلائية epithelium لحويصلات اللبن والممرات الصغيرة في الضرع تقوم بتمثيل اللبن بالاستعانة بالهرمونات من المواد العضوية بالدم. وبمقارنة اللبن مع بلازما دم الأبقار يتضح أن اللبن يحتوي على سكر أعلى بمقدار 90-95 مرة، 20 مرة دهن، 14 مرة كالسيوم، 9 مرات بوتاسيوم... إلخ، ولكن أقل في البروتين بمقدار مرتين، 7 مرات بالنسبة لملح الصوديوم.

ولكي ندرس عملية تكوين اللبن في الغدة اللبنية نستخدم مجموعة من المعلومات التالية: دراسة صفات وكمية المواد الكيماوية الممتصة اللازمة لأجل تكوين اللبن، وهذا يستدعى تقدير ما يطلق عليه «الاختلافات الشريانية والوريدية» (أي الاختلاف في مكونات الدم الشرياني والوريدي) وإثارة أو استبعاد بعض الأجزاء من تأثير الجهاز العصبي، والإفرازات الهرمونية في جسم الحيوان، وعزل ضرع اللبن للأبقار والماعز والأغنام، وإدخال محلول غذائي مع إضافة مواد كشافة خلال الضرع. وفي السنوات الأخيرة لأجل دراسة عملية الإفراز في ضرع اللبن أمكن استخدام موجات النظائر المشعة.

جدول يبين مقارنة بين تكوين بلازما الدم وتكوين لبن الأبقار % (عن 1971 G.E. Azimov)

ويتم تمثيل اللبن في بروتوبلازم الخلايا الطلائية للغدة اللبنية، وفي مجال حدوث هذا التمثيل يتم إفراز اللبن في فراغ حويصلات اللبن، ويتم تكوين اللبن في الخلايا الطلائية التي تفرز اللبن والتي تغطى ممرات اللبن.

وتساهم أيضا نواة الخلية والسيتوبلازم مع ملحقات الخلية وخاصة أجسام جولجي في تمثيل اللبن. وبعد الولادة تتغير خلايا الغدد اللبنية حيث تتسع كثيرًا حويصلات اللبن، وتصبح الحدود بين الخلايا المنفصلة غير واضحة، وأيضًا تزداد أو تنقص أعضاء أجسام جولجي تبعا للنشاط الإفرازي للضرع.

وفي النصف الثاني لفترة الحمل، وفى خلال فترة الإدرار الطويلة يحدث تضخم لأجسام جولجى، ولا يوجد تخصص بين الخلايا الطلائية الإفرازية لضرع اللبن اي تخصص خلايا لتمثيل كل من الكازين والدهن وسكر اللبن والمكونات الأخرى للبن كل على حدة بل تنتج كل خلية طلائية لبنا كاملا بمكوناته، ولكن لا يحدث تمثيـل جميع مكونات اللبن مباشرة في الخلايا الطلائية الإفرازية حيث تنتقل الفيتامينات والمواد المعدنية من الدم إلى اللبن بدون تغيير ولكن في هذه الحالة تقوم الخلايا الطلائية بعمل انتقاء معقد بالنسبة لبلازما الدم حيث يتركز في خلاياها الأجزاء المكونة للدم وتمنع مكونات في الدم أن تمر من الدم إلى اللبن.

ولأجل إفراز اللبن فإن كمية وصفات اللبن من الحيوانات له أهمية كبيرة أو بمعنى آخر المواد الكيماوية للدم التي تتكون منها مكونات اللبن. خاصة أن كمية كبيرة من المواد الكيماوية من الحيوانات يحدث لها تمثيل في الكليتين.

وبجانب وراثة صفات لبن الأجداد في الغدة اللبنية تحدث أيضًا عملية توارث لصفات الدم وتسير هاتان العمليتان بلا توقف ولكن تركيز الأداء والعلاقة بين هاتين العمليتين في المراحل المختلفة للإدرار تتوقف على حالة الغدة اللبنية وحالة جسم الحيوان كله، ومع امتلاء فراغ الضرع باللبن وتوقف تكوين اللبن ولكن تقوى بدرجة كبيرة إعادة استئناف تكوين اللبن كما يتضح الوقت المناسب لإجراء عملية الحليب.

وإذا تم إدخال من خلال الحلمات في أحد أرباع الضرع نظائر مشعة مثل الفوسفور والكالسيوم وأملاح أخرى نلاحظ ظهورها سريعا في اللبن وفي الثلاثة أرباع الأخرى حيث تنتقل النظائر المشعة من الضرع إلى الدم ثم من الدم إلى الضرع. وأثبتت التجارب أنه في أثناء الحلابة يقوى انتقال النظائر المشعة من حويصلات اللبن إلى الدم، ويحدث إعادة الامتصاص بمعدل أسرع إذا حدث انفعال قوى في الجهاز العصبي المركزي وتحدث إعادة الامتصاص بمعدل أقل في حالة ضعف هذا الانفعال. وتعتبر إعادة الامتصاص عملية ضرورية في غدة اللبن، وإذا حدث خلل أو توقفت هذه العملية يحدث خلل أو توقف في إفراز اللبن.

وعلى أساس هذه التجارب يمكن الوصول إلى خلاصة أن اللبن يتكون بطريقتين: الأولى بطريقة الانتشار في مسارين حيث يمر اللبن سريعا وبلا توقف، والثانية نتيجة الإفراز الذي يلاحظ في سريانه بعض فترات توقف تبعا لحالة الحليب.

وفي المراحل المبكرة للنشاط الوظيفي تقوم خلايا غدة اللبن بإنتاج إفراز سائل في مرحلة لا يحدث فيها فقد للمواد التي يحتويها جسم الخلية أي مرحلة mirocrine وفى نهاية موسم الحليب يلاحظ في ضرع الأبقار بصفة رئيسية مرحلة halocrine أي تحطيم خلايا الإفراز وبذلك يتضمن الإفراز جميع محتويات الخلية. ويأخذ نشاط الغدة اللبنية الباقي وقتا أطول في إفراز اللبن أي مرحلة apocrine حيث الجزء السطحي من خلايا حويصلات اللبن هو الذي يتمزق مع الإفراز بينما الجزء القاعدي من الخلايا يبقى كما هو لكي يُجدد تكوين الخلايا. وإن إدخال صبغة tripanpeliar في الضرع تظهر ثلاث طبقات من الخلايا طبقة في حالة سكون rest والثانية في حالة نمو والثالثة تقوم بوظيفتها بحالة نشطة ولذلك كل خلية تحافظ على كامل تكوينها في وقت إفراز اللبن وقد يحدث في خلال فترة زمنية خروج جزء من السيتوبلازم مع اللبن.

ويرتبط ارتفاع نسبة الدهن في اللبن في نهاية موسم الحليب بلا شك بالإفراز من الضرع في مرحلة holocrine كما يزداد حجم حبيبات الدهن في نهاية موسم الحليب.

ويُوجد بيانات توضح أنه بين مرات الإدرار يحدث نزول ذاتي لإفراز اللبن بدون ملاحظة تحطيم للأجزاء السطحية من الخلايا وأيضًا في عملية الحليب في مرحلة apocrine ولذلك لابد من محاولة توفير ظروف جيدة للبقرة في الفترة بين الحلبتين لكي يتم تكوين اللبن.

وفي خلال عملية حلب الأبقار لا يحدث تكوين فعلى للبن، كما أن طبيعة الإفراز للضرع تتوقف على مستوى نشاط التبادل للعناصر المكونة للبن في الجسم وأيضا على نشاط عملية التنفس والدورة الدموية وأن حالة الدورة الدموية تؤثر على حجم غدة اللبن ودرجة حرارة الجلد. وتنخفض درجة حرارة جلد الضرع في نهاية موسم الحليب نظرا لانخفاض سريان الدم في الضرع، وفى الضرع غزير إنتاج اللبن تكون سرعة تدفق الدم أعلى عدد من المرات بالمقارنة بالضرع الضعيف في إنتاج اللبن حيث يدخل خلال الضرع كمية كبيرة من الدم. وقد اتضح بالدراسة أنه لتكوين واحد لتر من اللبن لابد أن يمر بضرع البقرة من 400 - 500 لتر من الدم. وتقاس هذه الكمية من الدم باستخدام ما يطلق عليه ساعات مرور الدم في الضرع وهذه الطريقة معقدة ولذلك التقدير يتم كالآتي: حساب كمية الدم التي يجب أن تمر خلال الغدة اللبنية لكي تستفيد البقرة منها في تكوين اللبن. فمثلا كمية الكالسيوم التي تظهر في اللبن المفرز من الضرع ولأجل حساب الفرق في كمية الكالسيوم في الدم التي دخلت وخرجت من الضرع في صورة لبن. ويتم قسمة كمية الكالسيوم في اللبن المفرز من الضرع على هذا الفرق. وهذه الطريقة ذكرها Nikiten أنه لتكوين لتر من اللبن يمتص الضرع حوالي 145 جم مواد عضوية ويفرز في اللبن 119 جم ويستهلك الضرع في عملية التمثيل حوالي 10٪، ويتم تمثيل كازين اللبن من الأحماض الأمينية للدم ولهذا فإن حامض الليسين له أهمية كبيرة. كما أن تمثيل الالبيومين والجلوبيولين للبن يتكون على حساب الأحماض الأمينية الحرة وعديد الببتيدات polypeptide ويمكن أيضًا على حساب بروتين البلازما.

ويعتبر جلوكوز الدم مصدرًا للاكتوز حيث يتحد الجلوكوز مع جالاكتوز Galactose phosphorylation ويتكون في الضرع اللاكتوز.

ودهن اللبن لا يشبه دهن الدم، وفى تكوين دهن اللبن نسبة الأحماض الدهنية منخفضة وتصل ذرات الكربون إلى 30٪. وقد ثبت أن الدهن المتعادل والأحماض الدهنية لبلازما الدم هم مصدر دهن اللبن. وأن غدة اللبن لها خاصية اختيار الضروري لتكوين دهن اللبن من الأحماض الدهنية في الدم وإعادة تكوينه في الخلايا الطلائية المفرزة للبن وبذلك تتم في الضرع عمليات التمثيل المعقدة.

وتستخدم مصادر أخرى لدهن اللبن في الحيوانات المجترة هي الكربوايدرات ونواتجها الذائبة في القناة الهضمية، وقد وجد Pareroft أن الحيوانات المجترة تكون في الكرش كثير من أملاح حامض الخليك وأيضًا حامض البروبيونيك والأوليك وبعض الأحماض الدهنية الأخرى، ويتم في الكرش امتصاص هذه الأحماض في الدم، وتتكون الأحماض الدهنية منخفضة ذرات الكربون للبن من حامض الخليك الذي يتكون بكمية كبيرة في المعدات الأولى للمعدة المركبة للحيوانات المجترة في عملية تخمر الكربوايدرات.

وتمتص الغدة اللبنية من الدم الداخل إلى الضرع نسبة تصل إلى 80٪ مما يحتويه الدم من حامض الخليك ومن حامض الخليك يتكون الجلسرين وأحماض دهنية.

وفى الحيوانات المجترة جلوكوز الدم لا يدخل مباشرة في اللبن بل يتحول إلى جليتسرين الذي يدخل بعد ذلك في تكوين دهن اللبن، والتكوين الفعال للأحماض الدهنية في لبن الحيوانات المجترة يتم من حامض الخليك.

وتوجد علاقة محددة بين عمليات الهضم في الحيوانات المجترة وتكوين دهن اللبن، وإن تغير تركيز عمليات التخمر في الكرش ينعكس سريعا وبدرجة كافية على كمية دهن اللبن وصفات مكوناته. كما تتوقف صفات المكونات على الغذاء المأكول، وإن التكوين العالي لحامض الخليك في الكرش ودخوله في الدم يمكن فقط في وجود كمية كافية من الألياف في الغذاء، وإن الزيادة في المركزات في العليقة بدرجة كافية يُخفض من تكوين وتراكم حامض الخليك في الكرش مما يؤدى إلى انخفاض نسبة دهن اللبن أيضًا.

وتؤدى تغذية الحيوانات على عليقة شتوية متماثلة monotonous وبصورة رتيبة إلى حدوث عمليات تخمر غير كافية في الكرش وتراكم أحماض دهنية قليلة، ولكن إذا تغذت البقرة في فترة وجودها في الحظيرة على عليقة متباينة يؤدى هذا إلى تكوين كمية كبيرة من حامض الخليك في الكرش وبالتالي نسبة عالية من الدهن في اللبن ويؤثر في عمليات التمثيل بصورة إيجابية بالنسبة لتكوين دهن اللبن اقتراب الدخول في التغذية الشتوية وقد أجريت دراسة في معهد Vij للأبحاث في مجال الإنتاج الحيواني بموسكو واتضح أنه في حالة استخدام عليقة متماثلة يتكون في الأجزاء الأولى من المعدة المركبة للأبقار ذات الإنتاج العالي من الدهن كمية أكبر من حامض الخليك بالمقارنة بالأبقار ذات الإنتاج المنخفض من الدهن، حيث يتجمع في كرش الأبقار الأخيرة كمية كبيرة من حامض بروبيونيك أو الاوليك، وهذه العلاقة تلاحظ عند إجراء مقارنة بين الحيوانات مختلفة الأنواع. كما لوحظ أن البقرة ذات الإنتاج العالي من الدهن من النوع جيرسي كان بالكرش كمية كبيرة من حامض الخليك بالمقارنة بحيوانات الفريزيان.

بعض الأغذية تعمل على زيادة دهن اللبن وأغذية أخرى على العكس تخفض من الدهن وينتمي إلى الأخيرة أوراق الكرنب ونبات الروتباج rutabaga، وإن التغذية على أوراق الكرنب والروتباج بكميات كبيرة تُخفض من أداء الغدة الدرقية ولذلك يُوجد في هذه الأوراق وفى بعض النباتات الأخرى من العائلة الصليبية مواد تسبب تضخم الغدة الدرقية. وإن انخفاض أداء الغدة الدرقية يقلل من نسبة الدهن في اللبن حيث يوجد بينهما علاقة طردية أي أن تقوية أداء الغدة الدرقية يزيد من نسبة الدهن في اللبن والعكس صحيح، وإن إمداد الحيوان بغذاء به مادة بيتان betaine التي توقف وظيفة الغدة الدرقية يؤدى إلى انخفاض دهن اللبن.

وتوجد المواد التي تسبب تضخم الغدة الدرقية في الكرنب المتخمر، وقد اتضح بالدراسة التأثير السلبي على دهن لبن الأبقار عند التغذية على أوراق الكرنب ولم تلاحظ هذه الحالة عندما أعطيت الحيوانات ملح اليود.

ويمكن استخدام الرواسب غير الآزوتية (التي تتكون عند نزع مجموعة الأمين NH من الجزيء البروتيني) مصدرًا لدهن اللبن، والبروتينات - علاوة على ذلك - تقوم بأداء عمليات تخمر في الكرش. وقد اتضح وجود ارتباط موجب بين تكوين الدهن وحلقة tricabon oxidation cycle ونتيجة لذلك يحدث تمثيل الحامض ستريك الذي يستخدم مصدرًا لحامض الخليك.

وتجارب أجراها العالم الإنجليزي فوللي وكذلك العلماء بيكيتن وكابلانا وآخرون أوضحت زيادة وزن الكبد بدرجة كبيرة في الحيوانات المدرة للبن كما زادت عمليات تبادل الازوت بدرجة عالية، وهذا يدل على حدوث هضم جزئي في الكبد للمواد الغذائية التي انتقلت من القناة الهضمية وتكون الكتلة الأساسية كمصدر للبن. وقيمة معامل التنفس للكبد للحيوانات المدرة للبن يصل إلى 0.89 (مقابل 0.71 للأبقار غير المدرة للبن) وهذا يدل على قوة تكوين الأحماض الدهنية عالية ذرات الكربون من الكربوايدرات في فترة الإدرار وقدرة الكبد على زيادة تبادل الازوت لها مدى معروف وإن زيادة تغذية الأبقار المدرة للبن على المركزات يؤدى إلى خلل في إمداد الكبد وبعض الأعضاء الأخرى بالمواد الغذائية مما يؤدى إلى خلل أيضًا في تمثيل الكربوايدرات والدهون وكذلك إلى حالة تقل فيها قلوية الدم acidosis.

ولهذا توجد عناصر هامة لتكوين اللبن وهي التركيب الكيماوي للمواد الغذائية التي تتناولها البقرة المدرة للبن ومواصفات هذه المواد الغذائية بعد هضمها في القناة الهضمية وعمليات التمثيل الغذائي في الكبد. وكل هذه العناصر تحدد بدرجة كبيرة كمية وصفات اللبن الذي سوف نحصل عليه، كما يؤثر كثيرًا في عمليات الإفراز من الضرع مستوى التمثيل الغذائي الكلى في الجسم وبالتالي طريقة الأداء لهذا النظام لأن عملية الإدرار يشترك في أدائها أعضاء الجسم معا.

امتلاء فراغات الضرع باللبن:

تؤثر درجة امتلاء فراغات الضرع باللبن في عملية تكوينه، وتختلف فراغات الضرع فسيولوجيا (أي أقصى إدرار للخلية الواحدة) وتشريحيا (حجم وحيوية جهاز تكوين اللبن)، وتتوقف الحالة الفسيولوجية على حالة الضرع أي تركيب involution خلايا تكوين اللبن ودرجة تركيز الإفراز والحالة التشريحية على عدد حويصلات اللبن alveoli وممرات اللبن وتفريعاتها في الضرع.

ولأجل تراكم اللبن في الضرع فإن نشاط وأسلوب انقباض مكونات الغدة اللبنية له أهمية كبيرة. وقد ثبت أنه مع امتلاء فراغ الضرع وارتفاع الضغط فيه يحدث انخفاض في نشاط العضلات الناعمة للضرع ويعمل اللبن المتراكم على زيادة درجة الاستجابة إلى الذروة للحويصلات الممتلئة باللبن في الضرع، وهذه الإشارات تنتقل في الجهاز العصبي المركزي. واستجابة لهذه الإشارات يحدث انخفاض رد فعل لنشاط انقباضات لمكونات الضرع، وبذلك يصبح امتلاء فراغ الضرع هو رد فعل لهذا النشاط، ويُعطى رد الفعل إشارة إلى ارتفاع الضغط في الضرع، ويوفر ظروف مناسبة لأجل تراكم اللبن في فراغات جهاز غدة اللبن في الفترة بين الحلبتين.

وتتوقف قوة وصفات أسلوب رد الفعل على الصفات الخاصة بالحيوان وعمره وصفات أخرى، وفى نهاية الحليب ينخفض رد الفعل وكثافة إفراز اللبن ويقل فراغ الضرع. ويملأ اللبن في البداية الحويصلات وأفرع اللبن الصغيرة ثم بعد 5-6 ساعات بعد الحلابة ينتقل اللبن إلى مجمع اللبن وهذا الانتقال يحدث بصفة مستمرة حسب تكوين اللبن في الخلايا الطلائية الغدية المفرزة للبن (الشكل التالي)، كما إن امتلاء مجمع اللبن يتحكم فيه أيضًا رد الفعل النشط الذي يعمل على الضغط على حويصلات اللبن وانتقال اللبن إلى مجمع اللبن، ويضعف خلايا الميو ايبيثيليال حول حويصلات اللبن ويتجمع اللبن في فراغ الحويصلة وإن انتقال اللبن من حويصلات اللبن في قنوات واسعة ثم مجمع اللبن يحدث ليس فقط نتيجة الاستجابة للعوامل الداخلية ولكن أيضا للعوامل الخارجية.

شكل يبين الحالة النشطة لغدة اللبن - حويصلات اللبن ممتلئة باللبن والخلايا الطلائية مسطحة - والأجزاء الداكنة تعبر عن تراكم حبيبات الدهن وفى أعلى الصورة وفى اتجاه اليمين قطاع في حويصلة لبن.

وقد اتضح أن غسيل الضرع وتدليكه وكذلك اقتراب موعد الحلابة وإعداد البقرة للحلابة وعوامل أخرى تعمل على انتقال اللبن في مجمع اللبن في الضرع.

وفى مستوى معين من تجمع اللبن في الضرع يبدأ رد الفعل النشط في التوقف وعند ذلك يمكن بداية التوتر الفسيولوجي في غدة اللبن حيث يرتفع الضغط وتنكمش الأوعية الدموية والأوعية الليمفاوية مما يؤدى إلى انخفاض إفراز اللبن، وهذا يحدث في ضرع مختلف الحيوانات خلال فترات مختلفة.

وبالنسبة لتكوين اللبن في الأبقار يعتبر متوسط الإنتاج متفاوتا في خلال 10-12 ساعة بعد الحلابة، وتمتاز الأبقار عالية الإدرار عن الحيوانات منخفضة ومتوسطة الإنتاج أن الأداء الإفرازي للغدة اللبنية للأبقار عالية الإنتاج له جملة خصائص منها أن خلايا الإفراز الطلائية لهذه الحيوانات تعمل بصورة أكثر نشاطًا بالمقارنة بالخلايا الطلائية لضرع الأبقار العادية. كما تؤثر الفترة بين حلبتين في عملية تكوين وإفراز اللبن في الأبقار عالية الإنتاج فإذا كانت هذه الفترة ليست كبيرة فإن لكل ساعة إفراز لبن تحت نفس الظروف يكون إنتاج اللبن أعلى بالمقارنة بطول فترة الجفاف بين الحلبتين.