النباتات الطفيلية الراقية (الدبق القصير على المخروطيات)

Dwarf Mistletoes of Conifers

تعتبر نباتات الدبق القصير من النباتات الطفيلية المدمرة للغابات في أميركا الشمالية حيث تخفض نمو الأشجار وإنتاج البذور ونوعية الخشب وتسبب موت الأشجار وفي الأجزاء الغربية من الولايات المتحدة تعتبر من الآفات الأكثر تدميرا لأشجار المخروطيات. هذه النباتات الطفيلية تسبب تخفيض في ارتفاع الأشجار وقطرها بمقدار 0.7% سنويا وتخفيض في حجم الخشب التجاري بنسبة 1.9 % سنويا. في سنة 1969 قدرت الخسارة الكلية التي يسببها هذا النبات الطفيلي مليار متر من الواح الخشب في غرب الولايات المتحدة تساوي قيمتها 75 مليون دولار.

يعتقد ان أصل هذا النبات الطفيلي هو شرق آسيا وانتقل منها إلى أميركا حيث تنمو 80 % من أنواعه.

يوجد نوع واحد فقط هو A. pusillum ينتشر في شرق كندا وشمال وسط وشمال شرق الولايات المتحدة. كما يوجد نوع واحد أوروبي هو A. oxycedri غير ذي أهمية اقتصادية في وسط وجنوب القارة الأوروبية ويمتد وجوده إلى جبال الهملايا وجنوبا في كينيا بأفريقيا (شكل 1) ويتطفل على اشجار عائلة Cupressaceae مثل Juniperus communis وغيرها من أنواع .Juniperties spp وعلى Chamaecyparis thyoides.

في غرب الولايات المتحدة والمكسيك تصاب جميع انواع اشجار Abies و Pseudotsugas Picea, Larix و Tsuga تقريبا بهذا النبات الطفيلي و 80 % من أنواع الصنوبر وكلها تعود إلى العائلة الصنوبرية بينما العوائل Cupressaceae و Taxodiaceae لا تصاب. عادة معظم أنواع الدبق القصير تصيب واحد أو بضعة أنواع في جنس واحد.

شكل 1 : التوزع العالمي لأنواع النبات الطفيلي Arceuthobium وهو يتركز في النصف الشمالي من الكرة الارضية قاطعا خط الاستواء في كينيا فقط

عن : (Hawksworth & Wiens, 1996)

الممرض Pathogen :

Arceutobium sp. أشتق اسم النبات الطفيلي من اللاتينية (arkeuthos + bios) وتعني حياة - العرعر حيث ان أول الأنواع التي شخصت في أوروبا كانت على أشجار العرعر.

يضم جنس نباتات الدبقArceathobium  42 نوعا من النباتات الطفيلية على المخروطيات معظمها في أميركا الشمالية والوسطى ثمة 8 أنواع في قارتي أوراسيا وأفريقيا بعضها يتطفل على عائلة Cupressaceae، خفضت مؤخرا إلى 26 نوعا نتيجة دراسات النمو التطوري Worrall & Geils,2006 ; Nickrent & Musselman2004).

تنحو انواع Arceuthobium إلى التخصص حيث يصيب النوع الواحد واحدا أو اثنين من أنواع الأشجار مع بعض الاستثناءات مثل .A. globosum subsp grandicoule الذي يصيب أكثر من 10 أنواع من الصنوبر في المكسيك، من أهم أنواع الدبق القصير في أميركا الشمالية A. Abietinum على اشجار التنوب وA. douglasii على اشجار تنوب دوکلاس و A. americanum و A campylopochum و A. vaginatum على أنواع مختلفة من الصنوبر و A. pusillum على أشجار البيسية الشرقية Picea spp.) Eastern Spruce ) و A. tsugense على أشجار الشوكران (Worrall & Geils.2006) (Hemlocks).

ثمة منافسة بين انواع Arcenthobin على إصابة الأشجار العائلة حيث أن إصابة الأشجار بأحد الأنواع يثبط الإصابة بالأنواع الأخرى.

شكل 2 : تسوس فطري على ساق شجرة التنوب متسبب عن إصابة سابقة بنبات الدبق القصير Arceurbobim abietinum

(Worrall & Geils.2006)

توجد مرافقة احيائية بين نباتات الدبق القصير والطيور والحشرات واللبائن والفطريات. من الفطريات التي تصيب نموات النبات الطفيلي Arceuthobium أنواع الجنس Cylindrocarpon والأنواع Herpotrichia juniperi و Sphaeria arceuthobii و Colletotrichum gloeosporioides, Caliciopsis arceuthobii  الذي يمثل أكثر الفطريات إصابة وتدميرا للنبات الطفيلي. وتعمل الفطريات المتطفلة على البذور مثل Epicoccum و Stemphylium و Hormiscium و Phyllosticta و Coniothyrium على تخفيض حيوية البذور إلى نسب قد تصل إلى 60%. وتترافق فطريات التسوس مع إصابة الأشجار بنبات الدبق القصير حيث تصل نسبة اشجار التنوب المصابة بفطر التسوس Cyrospora abienis إلى 22 % في الأشجار المصابة بالنبات الطفيلي A. abietinum. مقارنة بنسبة 4% على الأشجار غير المصابة بالطفيلي. ويصاحب فطر الصدأ Peridermium betheli أشجار الصنوبر نوع Pinus comforta المصابة بالنبات الطفيلي Hawksworth & Wiens, 1996). A. americanum) (شكل 2).

يتألف النمو الهوائي لنبات الدبق من الساق الذي يكون صغيرا أملسا أصفر مخضر إلى برتقالي أو احمر أو اسود قصير طوله 1.5 سم في بعض الأنواع وبطول 10 سم في أنواع أخرى لا يمتلك الساق أسطوانة وعائية والأوراق تكون مختزلة إلى صغيرة جدا وحرشفية بلون الساق وبأزواج متقابلة. الأزهار تتكون على الأفرع الحديثة وتكون مفردة ونادرا متجمعة قطرها 2 - 4 ملم (أشكال 3 إلى 6). السداة تمتلك غدة رحيقية و4 أجزاء من المتوك الدائرية وحبوب اللقاح تكون كروية ذات 6 قطاعات مشوكة متبادلة مع قطاعات ملساء المبيض تحتي والمدقة ذات قلم واحد ومبيض واحد. الثمرة بيضوية الشكل تحمل بذرة واحدة تحمل مواد هلامية تطلق من الثمرة. البذرة تكون قصيرة العمر.

شكل 3 : رسم تخطيطي للنموات الهوائية للنبات الطفيلي Arceuthobium. نمو حديث (A)، النموات الأقدم تبين استطالة السلاميات والتفرع (B)، التفرع النموذجي المروحي الشكل لأنواع العالم الجديد (أميركا) (C) التفرع المحيطي لأنواع العالم القديم (أوروبا) (D) (يمين) وأزهار وثمار النبات الطفيلي A) Arceuthobium americanum) الأزهار الذكرية والأزهار الذكرية المتفتحة (B) الأزهار الأنثوية بعيد التلقيح (C) (يسار)

عن: (Hawksworth & Wiens, 1996)

شكل 4 : رسم تخطيطي للثمرة الناضجة والبذرة للنبات الطفيلي Arceurbobium. مقطع عرضي في ثمرة ناضجة (يسار) وإطلاق البذرة من الثمرة (يمين)

عن: (Hawksworth & Wiens, 1996)

شكل 5 : النمو الهوائي الأنثوي للنبات A. tsugense subsp. tsugense  على غصن الصنوبر

عن : (Hawksworth& Wiens, 1996)

شكل 6: النبات الذكري للطفيلي reothohim migrain (يمين) والنبات الأنثوي (يسار)

عن : (1996 ,Hawksworth & Wins)

الأعراض والعلامات المرضية Symptoms and Sign))

العرض الخارجي الأول للإصابة بالنبات الطفيلي هو انتفاخ أنسجة العائل في موقع الإصابة بالطفيلي يتحول أخيرا إلى شكل مغزلي. وفي عدم وجود النمو الهوائي لنبات الدبق عند فحص القلف المتأثر بواسطة عدسة يدوية أو عند عمل مقطع عرضي فيها تظهر خطافات صفراء ذات حواف تمثل الكؤوس الصغيرة التي تنحشر فيها النموات الهوائية للنبات الطفيلي. وهذه تكون بشكل كتل كثيفة وكثيرة من أفرع العائل المشوهة التي تسمى مكنسة الساحرة (Witches brooms) ومعها نموات النبات الطفيلي. مكنسة الساحرة تكون على نوعين : جهازية حيث تتبعثر النموات الهوائية لنبات الدبق القصير على طول فرع العائل وتتركز غالبا عند أحزمة الفرع. وغير جهازية حيث تبقى نموات النبات الطفيلي متركزة قرب موقع الإصابة الأصلي وهذا النوع هو الأكثر شيوعا (شكل 7).

شكل 7 : أعراض مكنسة الساحرة غير الجهازية للنبات الطفيلي Arecuthobinm على شجرة الشوكران (يمين) ومكنسة الساحرة الجهازية للنبات الطفيلي Areeuthobium douglasii على شجرة تنوب دوغلامي (يسار)

عن : (2004.Nickrent & Musselman)

هذين الشكلين يكونان ثابتين بالنسبة لنمو نبات الدبق وبالتالي تكون لهما أهمية تصنيفية. إن نوع النبات الطفيلي وليس العائل هو الذي يحدد نوع مكنسة الساحرة التي تتكون عند نجاح الطفيلي في إصابة النصف السفلي من الشجرة ينخفض نمو الشجرة بسرعة وينخفض ارتفاعها وقطرها كما تصفر الأوراق وتقل أعدادها ثم يحصل موت الأطراف وأخيرا موت الشجرة ( Wiens, 1996 & Hawksworth : CABLEPPO.1990).

يرجع ضعف وتشوه النمو وتدهور الشجرة المصابة ومن ثم موتها إلى استهلاك الماء والمواد الغذائية من قبل النبات الطفيلي وإحداثه لتغيرات فسلجية تنشأ عن الإخلال بالتوازن الهرموني مما يؤدي إلى تنشيط البراعم السابتة وزيادة معدلات انقسام الخلايا وتوسعها (Broshot et al., 1986 ; Agrios1997).

إن تحقيق الإصابة من قبل النبات الطفيلي تتبع بإنتاجه للهرمونات وخصوصا السايتوكاينينات التي تشجع نقل المواد الغذائية إلى الطفيلي على حساب الشجرة العائلة. كما ان زيادة ازموزية خلايا النموات الهوائية للنبات الطفيلي وزيادة معدل النتح فيها يساعد على تحريك الماء والعناصر الغذائية باتجاه النبات الطفيلي. مع الوقت تزداد نسبة نموات الطفيلي الهوائية والأفرع المصابة إلى الفرع الرئيس للشجرة وهذا يؤدي إلى ضعفها. كما ان تكوين نموات مكنسة الساحرة بسبب الإصابة يفقد الشجرة المصابة مزيدا من الماء والمواد الغذائية بكمية تفوق عما يسببه النبات الطفيلي نفسه (Hawksworth & Wiens, 1996).

تطور المرض (Development of Disease)

في أواسط الصيف وأواخر الخريف يطلق نبات الدبق القصير بذوره إلى مسافة 15 م من ثمارها. وتسهم الطيور في نشر بذور الطفيلي إلى مسافات بعيدة. ومع ان انتشار الإصابة موقعيا يكون بطيئا إلا انه يكون متواصلا وبمعدل 0.3 - 0.6 م / سنة. نتيجة لتعرض البذور للمطر تصبح قشرتها لزجة حيث تلتصق بالأوراق ومنها تنتقل بواسطة المطر إلى الأغصان والفروع (شكل 8). البذور يمكن ان تشتي أو تنبت والأغصان التي عمرها اقل من 5 سنوات تصاب بسهولة. وفي جميع الأنواع عدا A. americanum يكون جذير البذرة الثابتة قدم مثبتة (Holdfast) عند ملاقاته عائقا مثل قواعد الأوراق الأبرية (شكل 9) ينشأ من القدم المثبتة نسيج اختراق يخترق أنسجة العائل لتستهل الإصابة. تسقط بقايا البذرة عن النبات. النمو الداخلي للنبات الطفيلي يتألف من جزئين يوفران التثبيت والحصول على المواد الغذائية والماء: الحبال القشرية (Cornical Strands) والغطاسات (Sinkers). الحبال القشرية تكون امتدادات رفيعة لنسيج النبات الطفيلي تتفرع في لحاء العائل وتكون الأجزاء الهوائية والغطاسات.

شكل 8 : ثمرة ناضجة لنبات Arceuthobium bicarinatum على اهبة إطلاق البذرة بالقوة (أعلى يمين) ومراحل استلام بذرة نبات Arceuhobim abietinum من قبل أوراق شجرة .Abies sp واستقرارها على الفرع (A إلى C)

عن: (Hawksworth & Wiens, 1996)

شكل 9 : البذرة الثابتة للنبات الطفيلي Arreshohim cahierinos مع بروز الجذير والقدم المثبتة القرصية الطرفية على غصن شجرة مخروطيات

عن : (Hawksworth & Wiens, 1996)

الغطاسات نموات خيطية من أنسجة الطفيلي تنشأ من النهايات النامية للحبال القشرية وتنغرز في الأشعة اللبية لخشب العائل حيث تنمو شعاعيا باتجاه الكامبيوم الوعائي للعائل لتؤمن بقائها ما بين الكامبيوم البيني دون ان تخترق أوعية الخشب (شكل 10) (2006.Worrall & Geils).

تظهر نموات مكنسة الساحرة بعد 2-5 سنوات من الإصابة (شكل 11 و 12)، في البداية قرب موقع الإصابة الأولية ثم تتوسع بشكل دوائر متراكزة. بعد فترة تذوي النموات في مركز الدائرة وتصبح هدفا للإصابة بالفطريات. يزهر النبات بعد ذلك خلال سنة أو سنتين نباتات الدبق ثنائية المسكن (ذكرية أو انثوية) وتلعب الحشرات دورا مهما في عملية التلقيح إلى جانب الرياح تتكون الثمار بعد 5 إلى 19 شهرا من التلقيح.

يمكن ان تحصل إصابة للجذر من خلال انتقال انسجة النبات الطفيلي من موقع الإصابة على الساق القريب من سطح التربة وفي هذه الحالة يظل الطفيلي يكون نموات هوائية (1990.CABI EPPO).

شكل 10 : نمو الاختراق لنبات الطفيلي Arceurbobium abietinum يدخل أنسجة العائل من القدم المثبت ليبدأ الإصابة

عن : (.Hawksworth & Wients)

شكل 11 : النمو الهوائي الحديث للنبات الطفيلي Accuthohim abietis-religiosue خارجا من الفرع المنتفخ الشجرة Ables religiosa

عن : (Hawksworth& Wiens, 1996).

شكل 12 : أعراض مكنسة الساحرة من إصابة قديمة بالنبات الطفيلي الدبق القصير على الجزء الأسفل من شجرة صنوبر

(Worrall & Geils.2006)

السيطرة على المرض (Control)

وسيلة المكافحة الوحيدة المتوفرة في الوقت الحاضر هي إزالة الفرع المصاب أو الشجرة المصابة

نباتات الدبق من عائلة Loranthaceae

تضم عائلةLormthaceae  74 جنسا يتبعها حوالي 900 نوعا من نباتات الدبق الاستوائية ذات الأزهار الجميلة. ثمة تطور مشترك واعتماد متبادل بين هذه النباتات والطيور التي تتغذى على ثمارها وتنقل بذورها.

من نباتات الدبق الطفيلية على الأشجار في عائلة Loranthaceae والتي تسبب أضرارا مهمة نبات Tapinanthus hangwensis على أشجار الكاكاو Theobroma cacao في جزيرة جاوا الأندنوسية .Phthirasa sp على اشجار الساج (Teak) Tectona grandis في تايلاند و .Oryctanthus sp على أشجار الكاكاو في كوستاريكا (شكل 13). ثمة 4 أجناس من عائلة Loranthaceae هي Englerina, Agelanthus و Globimenula و Tupinanthus تكون مدمرة بشكل خاص على أشجار Vitellaria paradoxa من عائلة Sapotaceae في بوركينو فاسو بأفريقيا.

شكل 13 : النباتات الطفيلية Tapinanthus bangenesis (فوق يمين) و .Phthiraesa sp (فوق يسار) و Tectona grandis (تحت يمين) و .Operanthus sp (تحت يسار)

عن : (2004,Nickrent & Musselman)

نباتات الدبق في هذه العائلة تكون أزهارها اما ثنائية الجنس أو أن يكون النبات ثنائي المسكن وتعتمد في تلقيحها على الحشرات الثمرة أحادية البذرة ومحاطة بمواد سليلوزية وبكتينية لزجة تنبت البذرة على العائل وتكون قدما مثبتة (Holdfast) ينشأ عنها ممص يتصل بخلايا الخشب للعائل. تتكون النموات الهوائية من السويق فوق الفلقية وفي بعض الأنواع تكون الأخيرة جذور فوق قشرية تمتد من الممص على امتداد فرع العائل وتكون ممصات جديدة (شكل 14). ومع تماس الممص مع كامبيوم العائل فإنه يحفز العائل على تكوين خشبا إضافيا يبرز بشكل أعمدة لتشكل ما يشبه سرج المشيمة يسمى وردة الخشب (Woodrose) يبقى ويستخدم في الزينة (الديكور) (شكل 15).

شكل 14: بذور النبات الطفيلي Plicosepahus accine تلتصق على جذع شجرة العائل مكونة أقدام التثبيت في طرف الجذير (يمين) وبادرة النبات الطفيلي Psittacinthus schiefens تظهر العديد من الأوراق الفلقية نامية من قمة الممص الحديث (يسار)

(Nickrent & Musselman.2004)

شكل 15 : الجذور فوق القشرية للنبات الطفيلي Pliconepalus acaciac تستكشف العائل (يمين) وتكوين ورد الخشب للنبات الطفيلي على عائله شجرة Aexia (يسار)

(Nickrent & Musselman.2004,

الدبق الحقيقي أو الورقي True or Leafy Mistletoes

هذه النباتات تعود إلى عائلة Viscaceae التي تضم 7 أجناس و 543 نوعا.

الممرض (Pathogen) :

الدبق الحقيقي أو الدبق الورقي ويشار اليه ايضا بشجرة عيد الميلاد يضم عددا من الأنواع التي تعود إلى الجنسين Phorakendron و Viscum ويتطفل على أشجار الخشب الصلد من النباتات المغطاة البذور وبعض أشجار المخروطيات (2006.Worrall & Geils) نباتات Visctum تتطفل على اشجار العالم القديم (أوروبا) بينما تتطفل نباتات Phoradendron على اشجار العالم الحديث (أميركا).

الأعراض والعلامات المرضية (Symptoms and Signs)

هذه النباتات الطفيلية من النباتات الزهرية التي تمتلك ساقا أخضرا سميكا وتتخذ نمواتها شكلا مدورا يصل قطره إلى 1 م حسب النوع (شكل 16). الأنواع المتطفلة على أشجار الخشب الصلد تكوّن أوراق بيضوية خضراء سميكة بينما تلك التي تتطفل على أشجار المخروطيات تكون أوراق صغيرة رقيقة أو تكاد تكون خالية من الأوراق. النبات يكوّن ثمار صغيرة لزجة بيضاء أو وردية أو حمراء، يمكن ملاحظة وجود النبات الطفيلي الدائم الخضرة ناميا في خصل على الأشجار النفضية في الشتاء.

شكل 16 : النبات الطفيلي Phorodendron serotinum المعروف بدبق عيد الميلاد حاملا الأزهار والثمار (يمين) والدبق الأوروبي Viscum album على جذع شجرة (يسار)

(Nickrent & Musselman,2004)

تطور المرض (Development of Disease)

ينتشر النبات الطفيلي بواسطة الطيور التي تنقله من خلال ابتلاعها للثمار وخروج البذور مع مخلفاتها أو عن طريق التصاقها بمناقيرها أو ترك البذور على الشجرة المصابة بعد أكلها للب الثمار عند إنبات البذرة، يتكون جذر محور يخترق قلف الشجرة العائلة ويكون صلة وعائية تنتقل عبرها المواد الغذائية والماء من العائل اليه، يتطلب نمو المجموع الهوائي 2 إلى 3 سنوات وسنة أخرى لتكوين الثمار.

تصيب نباتات الدبق الحقيقي الأشجار الكبيرة ويستمر نشوء نموات النبات الطفيلي عليها لانجذاب الطيور إلى التغذي على ثمارها. لا يعتبر نبات الدبق الحقيقي كثير العدوانية على الشجرة العائلة إلا في حالة شحة الموارد المائية للشجرة. في بعض الأشجار العائلة مثل البلوط والحور القطني Populus deltoides ) Cottonwood ) يتسبب الدبق الحقيقي في تكوين عقد وموت تراجعي للأطراف.

شكل 17: النورة الأنثوية والى يسارها النورة الذكرية للنبات الطفيلي Phorakendron serotinum (يمين) وقطرات التلقيح على مياسم الأزهار الأنثوية للنبات الطفيلي Arceuthobium campytopodum (وسط) والثورات الزهرية الذكرية للنبات الطفيلي A. campylopodum

(Nickrent & Musselman,2004)

هذه النباتات لها تأثيرات سلبية وإيجابية على الإنسان فهي تستخدم كزينة في احتفالات عيد الميلاد لما تظهره نموات النبات Viscum album من أوراق خضراء وثمار بيضاء وتستخدم في الطب الشعبي لمعالجة مرض الشقيقة وأوجاع الراس وتستخدم في أوروبا اساسا لمعالجة السرطان وإن مادة (Lectin (rML من نبات الدبق المعدل وراثيا تستخدم لعلاج سرطان الثدي التأثير السلبي يتمثل في التأثير على نمو الأشجار بسبب الإصابة بهذه النباتات الطفيلية.

شكل 18 : تفريغ بذرة النبات الطفيلي Arceathobin durungense من الثمرة بالقوة (يمين) وصورة عالية السرعة (5 مليون/ ثا) لإطلاق البذرة في أنواع Arceuthobitem (يسار)

(Nickrent & Musselman, 2004)

دورة حياة هذه النباتات الطفيلية مشابه لما ذكر أعلاه في نباتات الدبق من عائلة Loranthaceae ما عدا أن نباتات الدبق الورقي أزهارها تكون صغيرة جدا وتلقح بواسطة الحشرات والهواء (شكل 17) وتطلق البذور بالقوة من الثمرة (شكل 18) كما تنقل البذور بواسطة الطيور النمو الداخلي لهذه النباتات مشابه لما تكونه نباتات الدبق القصير، هذه النباتات تعتبر شبه تطفلية مائيا حيث انها تقوم بالتركيب الضوئي ويمكن ان تزود النبات العائل بمنتجات التركيب الضوئي أحيانا كما في حالة نباتات Phoradendron National Institutes of Health. 2005 - 2008 ; Nickrent & ).(Musselman,2004