دورة حياة أفراد طائفة النحل

Life Cycle of Honeybee

يكون التطور عند النحل كما في حشرات رتبة غشائية الأجنحة Hymenoptera كاملا، مع ظاهرة ة التوالد البكري Parthenogenie التي تنشأ منها الذكور . يكون منشأ الأنثى (العاملات والملكة) من بيضة ملقحة، أما منشأ الذكر يكون من بيضة غير ملقحة ولهذا فإن الصيغة الصبغية للأنثى 32=2N وللذكر N=16 كروموزوم، الملكة هي المسؤولة الوحيدة عن وضع البيض وبالتالي تحدد نسبة العاملات والذكور حسب احتياجات الطائفة، خاصة إذا كانت الملكة فتية.

بعد يوم أو يومين من تلقيح الملكة، تبدأ بوضع البيض داخل العيون السداسية للأقراص الشمعية، انطلاقاً من مركز القرص وبشكل حلزوني نحو المحيط. وتكون كمية البيض في البداية قليلة ثم تزداد تدريجياً لتصل خلال موسم النشاط في الربيع إلى (2000- 2500) بيضة يومياً.

العوامل المحددة للجنس في الطائفة:

أولاً- نوع البيضة:

تنتج العاملة أو الملكة من البيضة الملقحة وينتج الذكر من البيضة غير الملقحة (توالد بكري). وكان أول من اكتشف ذلك Dzierzon عام 1845. وما يثبت ذلك الحقائق التالية:

1 - لا تنتج الملكة العذراء إلا ذكوراً، وذلك عند منعها من التلقيح (ملكة واضعة للذكور Drone Laiying Queen ).

2- يزداد عدد الذكور عندما تصبح الملكة هرمة، حيث تغدو الحافظة المنوية شبه فارغة.

3- لا تنتج العاملات الواضعات Laying Worker التي تظهر عند غياب الملكة لفترة طويلة إلا ذكوراً.

ثانياً- مكان التطور:

يتطور البيض الملقح داخل عيون سداسية صغيرة نسبيا، خاصة بحضنة العاملات، طول ضلعها (2,75) ملم المسافة بين جدارين متقابلين (5,16) ملم قطرها (5.4) ملم، وعمقها (14-15) ملم. ويتطور البيض غير الملقح داخل عيون سداسية أكبر نسبيا، طول ضلعها (3,72) ملم المسافة بين جدارين متقابلين (6,32) ملم، قطرها (6.9) ملم، وعمقها كما في العيون السداسية للعاملات (14-15) ملم. أما الملكة فتنشأ من بيضة ملقحة وتتطور ضمن تطاول عمودي من الشمع هو البيت الملكي Queen celle يشبه نواة الزيتون أو ثمرة الفستق السوداني، بطول (2,5) سم وقطر من الداخل (8-9) ملم. تكون فتحتها متجهة للأسفل. واحتمالات تواجدها، على الأغلب على حواف وأسفل القرص الشمعي وذلك حسب طبيعة الحالة المسببة لوجودها (الشكل التالي).

يوجد نوعان من بيوت الملكات:

بيوت الإنقاذ Emergency queen cells:

ويتم صنعها بتوسيع عين سداسية خاصة بالعاملات وبالتالي تغذية اليرقة فيها لتصبح ملكة. تتواجد في الطائفة عند يتم الطائفة، ويتم بناؤها في وسط عش الحضنة ويمكن أن تكون متجمعة لكنها لا تكون معلقة في أسفل الإطار أو بعيداً عن عش الحضنة.

بيوت ملكات الإحلال والتطريد:

وهي تبنى على الكؤوس الملكية وذلك لإنتاج ملكة بسرعة تبنيها العاملات عند الرغبة في استبدال الملكة بسبب هرمها أو قلة كمية البيض الناتج عنها وتسمى عملية الإحلال Supersidur أو أن يتم بناؤها عندما تستعد الطائفة للتطريد (تقسيم الطائفة اصطناعياً) Swarming. وهذه البيوت الملكية في كلتا الحالتين تتواجد في أسفل إطار الحضنة أو في النصف السفلي له.

لا تستخدم البيوت الملكية مرة ة ثانية في التربية بعد خروج الملكة منها. ويتم ازالتها في نهاية موسم النشاط ويعاد بناؤها في الموسم التالي. وذلك على عكس العيون السداسية التي تستخدم الكثير من المرات في التربية.

شكل يبين : العيون السداسية التي يبنيها نحل في الأقراص

ثالثاً- طبيعة الغذاء:

إن لطبيعة الغذاء أثناء الطور اليرقي أثر محدد في تمايز أفراد طائفة النحل. تتغذى جميع اليرقات خلال الثلاث أيام الأولى من تطورها على الغذاء الملكي Royal jelly الذي تنتجه العاملات المرضعات. ويختلف تركيب الغذاء الملكي المقدم ليرقات العاملات والذكور كما ونوعاً من ذلك المقدم ليرقات الملكات التي تغذى بشكل أفضل. ثم يتغير هذا الغذاء ليرقات العاملات والذكور ويصبح عبارة عن خليط من غبار الطلع والعسل أو ما يسمى بخبز النحل Bee Bread، بينما تستمر تغذية يرقات الملكات على الغذاء الملكي حتى بداية طور ما قبل العذراء. والجدير بالذكر أنه يمكن إنتاج ملكة بدءاً من يرقة عاملة عمرها أقل من ثلاثة أيام لأنها لم تتغذى إلا على الغذاء الملكي، شريطة توسيع المكان اللازم لتطورها.

يستغرق تطور العاملة بدءاً من البيضة حتى خروج الحشرة الكاملة خلال (21) يوماً وتطور للذكر خلال (24) يوما أما تطور الملكة يتم خلال (15-16) يوما (الشكل التالي) وتتأثر هذه المدة بدرجة حرارة الطقس وجودة صنع الخلايا، إضافة لدرجة حرارة الخلية، حيث إن درجة الحرارة المطلوبة هي ما بين (33- 36) م تقريباً. تحافظ على هذه الدرجة ما أمكن عن طريق استهلاكها للعسل من أجل تعويض الفقد الحراري.

شكل يبين مراحل التطور وتغذية اليرقات عند افراد طائفة النحل Apis mellifera

آلية تمييز البيض:

لقد طرح تساؤل منذ زمن طويل عن الآلية التي تستطيع بها الملكة التميز بين البيض الملقح وغير الملقح طالما أنها هي المسؤولة الوحيدة عن وضعه. وقد وضعت عدة فرضيات لإثبات ذلك.

أولى الفرضيات اعتمدت على نوع العين السداسية. حيث إن العين السداسية الصغيرة، الخاصة بحضنة العاملات تستقبل بيضة ملقحة نتيجة الضغط على الحافظة المنوية في الملكة، مما يؤدي إلى خروج الحيوانات المنوية التي تلقح هذه البويضة، أما العين السداسية الأوسع الخاصة بحضنة الذكور، تستقبل بيضة غير ملقحة لأنه لا يتم أي ضغط على الحافظة المنوية في الملكة، وبالتالي عدم خروج الحيوانات المنوية، وتبقى البويضة دون تلقيح وتعطى ذكرا. لم يتم الاعتماد على هذه الفرضية لأنها لم تقدم تفسيراً واضحاً عن آلية وضع بيضة ملقحة داخل البيت الملكي، الذي هو أوسع من العين السداسية الخاصة بالذكر.

وثم ظهرت فرضية أخرى تعتمد على رغبة وإرادة الملكة. وذلك أن الملكة تتحكم بملء إرادتها بعمل الحافظة المنوية وبإرسال الحيوانات المنوية على البويضة أو عدم إرسالها لم تثبت هذه الفرضية طويلاً وذلك لأنها لم تقدم تفسيراً عن كيفية تمييز الملكة بين أنواع العيون السداسية، وكذلك ماهية الانعكاسات التي تعرض لها عضلات صمام الحافظة المنوية من أجل فتحها أو إغلاقها.

رغم أن هذه الفرضية دعمت بمعرفة عضو القياس، إلا أنها لم تعط تفسيراً عن قدرة الملكة في منع أو السماح بتلقيح البويضة، حيث إن الحيوانات المنوية لا يتجاوز قطرها (1) مليم ملليمتر، ومزودة بأهداب يمكنها الحركة بحرية داخل القناة وداخل الفرج.

أثبتت Hachinoki مؤخراً أن البويضة تغطى بالحيوانات المنوية بعد تشكلها من القنوات المبيضية أثناء مرورها أمام الحافظة المنوية، وتضعها الملكة في العين السداسية دون تحديد ثم تقوم العاملات من خلال سلوك معين بلعق الحيوانات المنوية قبل حدوث التلقيح إذا وضعت البيضة في عين سداسية خاصة بحضنة الذكور، وبالتالي نشوء بيضة غير ملقحة تعطي ذكراً. أما عند توضع البيضة داخل عين سداسية خاصة بحضنة العاملات لا تقوم العاملات بلعق الحيوانات المنوية، وبالتالي نشوء بيضة ملقحة تعطي عاملة أو ملكة. كما أثبت الدكتور François أن العاملات تقوم بتنظيف البيضة في العين الخاصة بحضنة الذكور من جميع الحيوانات المنوية التي تغطيها. علما أن الدراسات أثبتت أن اخصاب البيضة يتم بعد حوالي (36) ساعة من وضعها. إن الأخذ بهذه الآلية لتمييز البيض عند الملكة لا ينفي أبدأ سلوك الملكة في التفتيش داخل العين السداسية قبل وضع للبيضة.

إن مجموع العيون السداسية الخاصة بتطور العاملات والذكور، والتي تحتوي الأطوار (بيض - يرقات – عذارى) تسمى الحضنة Brood. ويمكن أن تعتبر بيوت الملكات Queen cellies من ضمن الحضنة، لكن تشكلها يدل على خلل في الطائفة ويتطلب من مربي النحل التدخل لمعرفة أسباب ذلك (الشكل التالي).

شكل يبين: اشكال الحضنة داخل طائفة النحل

يشكل مجموع الأقراص أو الإطارات التي تحوي الحضنة عش الحضنة Brood nest وهي تتواجد في وسط الخلية الحديثة تحدها من الطرفين إطارات العسل ثم الإطارات الفارغة. ويتضمن إطار الحضنة عسلا في القسم العلوي منه، وغبار الطلع في الزاويتين العلويتين، وتتمركز حضنة العاملات ضمن مساحة بشكل بيضوي، بدءاً من مركز الإطار. وتتوضع حضنة الذكور، في فترة تواجدها في أسفل الإطار أو على حوافه (الشكل التالي).

شكل يبين: الشكل النموذجي لأطار الحضنة 1: حضنة عاملات، 2: حضنة مغلفة، 3: غبار طلع، 4: عسل، 5: عيون سداسية فارغة.

تتأثر مساحة حضنة العاملات بالعوامل التالية:

1- الفترة من السنة وحسب درجة حرارة الطقس حيث تزداد في فصل الربيع والصيف وتقل خلال فصل الخريف والشتاء في المناطق الدافئة، أو تختفي في المناطق الباردة.

2 - عمر الملكة وسلامتها، حيث تضع الملكة الهرمة نسبة عالية من البيض غير الملقح، كما تضع الملكة المصابة بيضاً بصورة غير منتظمة.

3 سلالة النحل، حيث تتمتع الملكات في بعض السلالات بغزارة وضعها للبيض مثل النحل الإيطالي والكرينولي.

4- عدد العاملات البالغات، حيث إن زيادة عددها يقابله زيادة في كمية البيض بسبب توفر رعاية الحضنة بالتغذية والتدفئة الضروريتين.

5- عدد الإطارات وتأمين الغذاء، حيث يؤثر ذلك بشكل كبير على زيادة أو قلة الحضنة.

تشكل العاملات مجتمعة عنصر العمل والإنتاج في الطائفة، ويبلغ ذلك ذروته في الربيع والصيف. إلا أنه يتناقص في الخريف ويتوقف في الشتاء، وتتابع الطائفة حياتها بفضل العاملات التي نشأت في الخريف. وعند ارتفاع الحرارة في نهاية الشتاء وبداية الربيع تعاود الطائفة نشاطها وتطورها. أما الذكور فهي تظهر في الربيع وبداية الصيف، يترافق ذلك مع وجود الملكات العذارى.

مراحل دورة الحياة والتطور Metamorphosis:

لقد غدت معرفة تطور النحل والطائفة ضرورية للقيام بتربية نحل حديثة وناجحة من أجل العناية بالطوائف وتقويتها ومعالجتها من الأمراض.

1- البيضة Egg :

يبلغ طولها (1.4-1,6) ملم وقطرها (0,5) ملم ووزنها (0,130) ميكروغراماً تقريباً، مُغلفة بغشاء عاجي اللون، ولا يختلف شكل البيضة الملقحة عن غير الملقحة، حيث تكون ذات شكل أسطواني ذي سطح منحني قليلا يشكل ظهر الجنين أو اليرقة المرتقبة. إحدى النهايتين أضخم حجما، يتكون فيها رأس الجنين ويتطور، تحوي هذه النهاية فتحة صغيرة هي الميكروبيل Micropyl لولوج الحيوانات المنوية وإخصاب البويضة. تحدث تغيرات مماثلة على البيضة الملقحة وغير الملقحة، يستمر طور البيضة ثلاثة أيام تكون في اليوم الأول بشكل قائم على قاعدة العين السداسية مرتكزة على قمتها الصغيرة وفي اليوم الثاني تميل البيضة بزاوية (45) درجة تقريباً محافظة على لونها، وفي اليوم الثالث تصبح البيضة مستلقية على قعر العين السداسية ويصبح لونها أبيض رمادي (Faucon, 1988).

ويذكر Kosas أن وضع البيضة داخل العين السداسية لا يعتمد على عمرها بل على وضع الملكة لحظة وضعها لها، وإن البيضة تتعرض لتغيرات موضعية لكن ليس لذلك أي علاقة بعمرها. يتابع الجنين تطوره داخل البيضة، خلال هذه الفترة، ويحدث الفقس في بداية اليوم الرابع الشكل التالي.

2- اليرقة larva:

بعد فقس البيضة تخرج يرقة بيضاء صغيرة جداً تكاد ترى بالعين، شكلها منحني قليلا تتكون دودية المظهر عديمة الأرجل ذات أجزاء فم مختزلة. تتوضع اليرقة على طبقة من الغذاء الملكي، بطول (1) ملم، تنمو بسرعة وتصبح بعد (12) ساعة أطول من البيضة التي فقست منها. ويستمر طور يرقة العاملات والذكور ستة أيام تقريباً بشكل متوسط، تغذى خلال الثلاثة أيام الأولى على الغذاء الملكي بواسطة العاملات المرضعات، وفي الثلاثة أيام الأخيرة تتغذى على خبز النحل. أما يرقة الملكة فتتم تغذيتها حصراً على الغذاء الملكي طيلة عمرها.

شكل يبين : مراحل التطور وتغذية اليرقات عند أفراد طائفة النحل Apis mellifera

تحدد درجة تقوس اليرقة عمرها، حيث تكون في اليوم الأول ذات انحناء خفيف ووزنها (1) ملغ وفي اليوم الثاني تتضخم ويزداد انحنائها (الشكل التالي).

في اليوم الثالث تقترب نهايتاها من بعضهما ويصبح وزنها (2,56) ملغ وتبدو مقسمة إلى عقل ويمكن تمييز الرأس. وفي اليوم الرابع تتلامس النهايتان وترن (7,27) ملغ، وفي اليوم السادس تملأ اليرقة العين السداسية كلها ليصبح وزنها (142,60) ملغ. يزداد وزن اليرقة (1375) مرة، خلال تطورها حتى قبل تحول مرحلة العذراء. وتتعرض اليرقة إلى أربعة انسلاخات على التوالي خلال الأيام الأربع من حياتها تُغطى العين السداسية من قبل العاملات في بداية اليوم التاسع تقريباً، للانتقال لطور ما قبل العذراء التي تكون بشكل قائم ورأسها نحو الخارج.

يتركب هذا الغطاء من خليط من الشمع وغبار الطلع ليصبح مسامياً لضمان تنفس العذراء وتجديد الهواء داخل العين السداسية. وبذلك يتم الانتقال من الحضنة المفتوحة Uncapped cell إلى الحضنة المغلقة Capped cell.

توجد ثلاثة أنواع من الغدد الداخلية في جسم اليرقة هي الغدة الصدرية Prothoracic gland التي تقع على جانبي الجسم بين حلقتي الصدر الأمامية والوسطى خلف الثغر التنفسي وتفرز هرمون ايكديسون Ecdysone الذي يسهم في عملية الانسلاخ وهو غير موجود في الحشرة الكاملة.

شكل يبين : I- التطور من الحضنة المفتوحة إلى الحضنة المغلقة

             II- تطور يرقة العاملة داخل العين السداسية

غدة كوربورا كاردياكا Corpora cardiaca التي ترتبط مع غدة أخرى هي كوربورا آلاتا Corpora allata اللتان ترتبطان مع الخلايا العصبية الإفرازية في المخ بواسطة آليات عصبية. تقعان في مقدمة القناة الهضمية وخلف المخ مباشرة ويتم بذلك إفراز هرمون الشباب Juvenile hormone الذي يضبط ويتحكم في عملية الانسلاخ وكذلك تحديد الشكل Caste في إناث النحل. تتواجد هاتان الغدتان في النحل البالغ على المري عند نهاية البلعوم ووظيفتهما غير محددتين، لكن ربما لهما دور في إنتاج البيض وضبط كمية الماء في الجسم.

3- العذراء Pupa:

تبدأ اليرقة بغزل شرنقتها بعد تغطية العيون السداسية في اليوم التاسع. تكون الشرنقة عند العاملة مغلقة بشكل كامل أما عند الملكة فهي مفتوحة من الطرفين. تبدأ الحضنة المغلقة بمرحلة انتقالية هي طور ما قبل العذراء Pronymphe الذي يستمر مدة ثلاثة أيام. يتم في اليوم الأول عملية التحول إلى عذراء أولية ويحدث الانسلاخ الخامس، وتظهر في اليوم الثاني الأجزاء الفموية والعيون والأجنحة والأرجل. أما في اليوم الثالث فيظهر الانخماص الصدري البطني. يبدأ طور العذراء في اليوم الثالث عشر بعد وضع البيضة، ويستمر حتى خروج الحشرة الكاملة.

خلال هذه الفترة تحدث تغيرات تحول العذراء لحشرة كاملة (الجدول التالي) (حسب Faucon 1988) حيث تكون العذراء في اليوم (13) ذات عيون مركبة بيضاء، وفي اليوم (14) تصبح العيون وردية اللون، وفي اليوم (15) تكون العيون أرجوانية ثم تصبح صفراء، أما في اليوم (17) تصبح عيون العذراء بلونها النهائي القاتم ويصبح الجسم بلون أصفر، أما في الأيام (18 و 19 و 20) يتحول لون الجسم إلى بني. ويحدث خلال اليوم السابع عشر الانسلاخ السادس والأخير (الجدول التالي).

تخرج العاملة من العين السداسية بعد نزع الغطاء الشمعي، وتكون هادئة الطباع ذات لون رمادي مُغبر. والعاملة التي عمرها أقل من أربعة أيام لا تلسع أما العاملة التي عمرها أكثر من ستة أيام فإن لسعها فعال انطلاقاً من خروج العاملة من العين السداسية يبدأ نشاطها وتأخذ دورها في الطائفة.

جدول يبين: دورة حياة عاملة النحل Apis mellifera