تعتبر الحشرات أهم وسائل انتقال الفيروسات في الطبيعة. معظم الحشرات الناقلة للفيروسات حشرات ماصه. هناك قليل من الفيروسات التي تنتقل بواسطة الحشرات ذات الفم القارض.

(أ) الحشرات الماصة:

1- المن aphids: أكبر مجموعة من الحشرات تقوم بنقل الفيروسات سواء من ناحية عدد الفيروسات التي تنقلها أو عدد أنواع المن الناقلة. المن ينقل ما يزيد عن ۱۰۰ فيروس وحشرة من الخوخ Myzus persicae تنقل بمفردها أكثر من 50 فيروسا.

2- نطاطات الأوراق Leaf hoppers: تنقل عددا من الفيروسات منها فيروس تجعد قمة بنجر السكر، وفيروس التورم الجرحى في البرسيم وفيروس تقوم الأرز.

3- الذباب الأبيض White flies: ينقل أكثر من 8 فيروسات منها فيروس موزايك أبو تيلون، وفيروس تجعد الورقة الصفراء في الطماطم، وفيروس تجعد أوراق الدخان وفيروس تجعد أوراق القطن.

4- البق الدقيقي mealy bugs: ينقل فيروس تضخم أفرع الكاکاو وفيروس ذبول الاناناس.

5- التربس Thrips ينقل فيروس الذبول التبقع في الطماطم.

(ب) الحشرات القارضة:

تلعب بعض حشرات هذه المجموعة دورا هاما في انتشار بعض الفيروسات مثل فيروس موزايك الكوسة الذي ينتقل بخنافس الخيار cucumber beetles وفيروس الموزايك الأصفر في اللفت الذي ينتقل بالخنفساء البرغوثية sp.  Phyllotreta.

نوع العلاقات الموجودة بين الفيروس والحشرة:

يوجد نوعين من العلاقات بين الفيروسات والحشرات الناقلة. حشرات النوع الأول تكتسب الفيروس بعد أن تتغذى على النبات المصاب ولكنها لا تنقله مباشرة إلى النبات السليم. وإذا ما اكتسبت الحشرة القدرة على النقل فأنها تظل محتفظة بها مدة طويلة قد تصل إلى طول حياتها. أما حشرات النوع الثاني فلها القدرة على عدوى النباتات السليمة مباشرة بعد تغذيتها على النبات المصاب إلا انه غالبا ما تفقد الحشرة القدرة على نقل الفيروس خلال ساعات من تركها النبات المصاب وأحيانا خلال دقائق. أن نظرة بسيطة على فيروسات النوع الأول تجعلنا نقبل الاقتراح بان هناك علاقة بيولوجية اجبارية بينها وبين الحشرات الناقلة أما فيروسات النوع الثاني تنتقل بطريقة ميكانيكية بحته كتلوث على الأجزاء الخارجية من فم الحشرة.

استخدم واتسون وروبرتس عام 1939، 1940 watson and Roberts طول المدة التي تظل خلالها الحشرة محتفظة بقدرتها على العدوي لتمييز الفيروسات التي تنتقل بالحشرات فأطلق على الفيروسات التي تظل الحشرة قادرة على نقلها مدة طويلة بالفيروسات الباقية persistent viruses والفيروسات التي تفقد الحشرة القدرة على نقلها بسرعة بعد تركها العائل المصاب بالفيروسات غير الباقية nonpersistent viruses. وقد استمر هذا التقسيم فترة من الزمن إلا أنه اكتشف بعد ذلك أن هناك مجموعة أخرى من الفيروسات ذات خواص وسطية بين الفيروسات الباقية والفيروسات غير الباقية أطلق عليها الفيروسات شبه الباقية semipersistent viruses. وقد عرف برودبنت Broadbent سنة 1959 الفيروسات غير الباقية بأنها الفيروسات التي تفقد الحشرة القدرة على نقلها خلال ساعة من تغذيتها والفيروسات شبه الباقية هي الفيروسات التي تظل الحشرة محتفظة بقدرتها على نقلها عدة ساعات أما الفيروسات الباقية فهي تلك الفيروسات التي تظل الحشرة محتفظة بقدرتها على نقلها على الأقل عدة أيام.

ولقد اعتمدت هذه التقسيمات على صفات وصفية وفي نفس الوقت لم توضح كيفية وطريقة الانتقال الحقيقي للفيروس مما حدى بواتسون Watson سنة 1960 إلى تقسيم الفيروسات إلى قسمين:

أ- فيروسات خارجية External: وهي الفيروسات التي تنقل على أطراف أجزاء الفم stylet tips. تفقد الحشرة الحاملة للفيروس قدرتها على عدوى النباتات السليمة بعد انسلاخها.

ب- فيروسات داخلية Enterual: هي الفيروسات التي تدخل جسم الحشرة حتى تصل إلى الغدد اللعابية ومنها إلى النبات. لا تفقد الحشرة الحاملة للفيروس قدرتها على عدوى النباتات السليمة بعد انسلاخها.

أما كيندي وآخرون سنة 1926 (1962 Kennedy et al ) فقد استخدموا تعبير الفيروسات المحمولة بأجزاء الفم borne viruses stylet-  بدلا من الفيروسات غير الباقية أو الفيروسات الخارجية. والفيروسات العابرة داخل جسم الحشرة circulative viruses بدلا من الفيروسات الباقية أو الداخلية. وإذا ثبت من دراسة بعض الفيروسات العابرة أنها تتكاثر داخل جسم الحشرة فانه يطلق عليها في تلك الحالة الفيروسات المتكاثرة propagative viruses. أما فيما يختص بالفيروسات شبه الباقية فان بعض العلماء أحيانا يضعها مع الفيروسات المحمولة بأجزاء الفم بينما البعض الآخر يضعها مع الفيروسات العابرة.

الفيروسات المحمولة بأجزاء الفم Stylet - borne viruses

يطلق عليها ايضا الفيروسات غير الباقية أو الفيروسات الخارجية، وهي تلك الفيروسات التي تكتسب الحشرة القدرة على نقلها مباشرة بعد فترة تغذية قصيرة على النبات المصاب إلى نبات واحد أو عدد من النباتات السليمة. قدرة الحشرة على النقل تفقد سريعا. تنتقل معظم هذه الفيروسات بالمن. ويتميز هذا النوع من الفيروسات بالصفات الآتية:

1- كفاءة النقل تزداد غالبا إذا تم تجويع الحشرات قبل تغذيتها على النبات المصاب.

2- كلما قلت في تغذية الحشرة على النبات المصاب كما زادت قدرتها على اكتساب الفيروس وبالتالي أحداث العدوى.

وبما أن الوقت الذي يمر ما بين تغذية الحشرة على النبات المصاب ثم النبات السليم قد يصل إلى بضع ثوان فانه من المستحيل التصور ان تلك الفترة القصيرة تكفي لكي يمر الفيروس إلى معدة الحشرة ومنها إلى الدم ثم الغدد اللعابية حيث يفرز مع اللعاب، وعلى هذا فان الفيروس ينقل ميكانيكا على أجزاء الفم، وإذا كان النقل هو نقلا ميكانيكا معنا فكيف يمكن تفسير ظاهرة التخصص في النقل. لماذا يكون لبعض أنواع معينة من المن القدرة على نقل فيروس معين بينما لا تنقله أنواع أخرى من نفس الجنس ؟ ولماذا تنقل حشرة ما بعض سلالات أحد الفيروسات بينما لا تنقل السلالات الأخرى لنفس الفيروس؟ ، ولماذا قد تكون أنواع معينة من المن أكثر كفاءة من أنواع أخرى في نقل الفيروس ؟ وإذا كان هذا النقل هو نقلا ميكانيكا بحتا فانه من الصعب تفسير عدم نقل عددا من الفيروسات الثابتة مثل فيروس موزايك الدخان وفيروس × البطاطس ، والتي توجد بتركيزات عالية في عوائلها، بهذه الطريقة.

من الصعب الاجابة على كل هذه التساؤلات حيث أن هناك عوامل كثيرة تؤثر في ذلك ومنها الفيروس نفسه والعائل المصاب والعائل الذي ينتقل إليه الفيروس وكذا الصفات المورفولوجية والتشريحية والفسيولوجية لأجزاء فم الحشرة وصفات اللعاب وكيفية افرازه أثناء عملية التغذية.

وهناك بعض النظريات التي تفسر بعض جوانب ظاهرة التخصص منها:

(أ) اللعاب وصفاته: يعتقد أن لعاب الحشرة قد يحتوى على مثبطات وعلى هذا فان أنواع المن المختلفة قد يحتوي لعابها على مثبطات مختلفة وبالتالي فان الفيروسات قد تتأثر بمثبطات نوع معين من الحشرة بينما قد لا يؤثر عليها مثبطات أنواع أخرى.

ب) الاختلافات المورفولوجية في أجزاء الفم: توجد اختلافات مورفولوجية سطحية بأجزاء فم الأنواع المختلفة من المن وعلى هذا فان الصفة التخصصية في المن لنقل فيروسات معينة دون الأخرى ربما يرجع إلى درجة اختلاف أو ادمصاص وفصل الفيروس من أجزاء الفم.

ج- بعض العلماء يعتقد أن التخصص في النقل لا يرجع فقط إلى أجزاء فم الحشرة وإنما قد يرجع إلى التوافق بين الفيروس ولعاب الحشرة وخلايا العائل.

الفيروسات العابرة Circulative viruses

يطلق عليها أيضا الفيروسات الباقية أو الداخلية. الحشرة الناقلة لا تكتسب القدرة على نقل تلك الفيروسات إلا بعد مرور فترة من الزمن بعد تغذيتها على النبات المصاب تختلف من عدة ساعات إلى عدة أيام يطلق عليها فترة الحضانة. ومتى اصبحت الحشرة قادرة على النقل فأنها تحتفظ بقدرتها على نقل الفيروس إلى النباتات السليمة مدة طويلة.

من الأمثلة الواضحة للفيروسات العابرة هو فيروس تجمد قمة بنجر السكر sugarbeet curly top virus الذي ينتقل بنطاطات الأوراق.

وهناك من الأدلة ما يدل على أن هذا الفيروس لا يتكاثر في جسم الحشرة الناقلة له إذ وجد بالتقديرات الكمية أن محتوى الفيروس في نطاطات الأوراق الحاملة له يقل بمرور الوقت من بعد تغذيتها على نباتات البنجر المصابة، ثم تفقد الحشرة قدرتها على النقل بعد فترة من الوقت قد تصل في بعض الأحيان إلى 70 يوما أو أكثر ولا تستعيد الحشرة تلك القدرة إلا بعد تغذيتها مرة ثانية على نباتات البنجر المصابة. كما وجد أيضا أن إطالة مدة تغذية الحشرة على النبات المصاب يطيل من المدة التي تظل خلالها الحشرة حاملة للفيروس ومحتفظة بقدرتها على العدوي.

الفيروسات المتكاثرة Propagative viruses

يوجد من البراهين ما يدل على أن كثيرا من الفيروسات التي تنتقل بنطاطات الأوراق ، وبعض الفيروسات التي تنتقل بالمن تتكاثر داخل جسم الحشرة الناقلة لها. معظم الفيروسات العابرة وكذا المتكاثرة في جسم الحشرة لا تنتقل نقلا ميكانيكيا صناعيا.

أمكن باستخدام طريقة الحقن المتوالي إثبات أن فيروس التفاف أوراق البطاطس يتكاثر في حشرة المن الناقلة له Myzus persicae. ووجد أن 50% من حشرات المن المحقونة بالدم حشرات من حاملة لفيروس التفاف أوراق البطاطس اكتسبت القدرة على عدوى النباتات السليمة بعد مضي فترة حضانة ۲۰ ساعة وعندما خفف دم الحشرات الحاملة للفيروس بمحلول ملحي قبل حقنه في الحشرات السليمة أدى ذلك إلى اطالة فترة الحضانة إلى 7-10 أيام. وقد أجريت عمليات نقل متتالية بالنظام التالي: تركت الحشرات الحاملة للفيروس لتتغذى على نباتات كرنب منيعة للإصابة لمدة 7 أيام. ثم أخذ دم تلك الحشرات الحاملة للفيروس وحقن به حشرات أخرى خالية من الفيروس وتركت الأخيرة لتتغذى على نباتات الكرنب المنيعة لمدة 7 أيام ثم أخذ دمها ليحقن به حشرات أخرى خالية من الفيروس. وهكذا كررت هذه العملية 15 مرة وفي كل مرة كان يكشف عن الفيروس في الحشرات المحقونة بتغذية بعضها على نباتات قابلة الاصابة. من الحسابات النظرية وجد انه لو أن الفيروس لا يتكاثر داخل الحشرة فان تخفيفه في التربية سوف يصل إلى ۱۰^-۲۱ ورغم ذلك ظلت الحشرات محتفظة بقدرتها على العدوي. بينما لو خفف دم الحشرة الحاملة للفيروس إلى 10 = 5 وحقن في أفراد خالية من الفيروس فان تلك الأفراد المحقونة لا يمكنها إحداث العدوى ما يدل على أن الفيروس يتكاثر داخل جسم الحشرة.

وقد استخدمت طريقة الحقن المتوالي أيضا لأثبات تكاثر فيروس التورم الجرحى في الرسم في نطاطات الأوراق Agallia constricta . حقنت مستخلصات نطاطات الأوراق الحاملة لفيروس التورم الجرحى في نطاطات أوراق خالية من الفيروس ثم تركت الأخيرة لتتغذى على نباتات برسيم حجازي منيع للإصابة بالفيروس لمدة 14 يوم ثم أخذت تلك النطاطات وصحنت وأستخدم مستخلصها لحقن نطاطات أوراق أخرى خالية من الفيروس وهكذا كررت هذه العملية 7 مرات. وبالرغم من عمليات الحقن المتوالية فان نطاطات الأوراق المحقونة ظلت محتفظة بقدرتها على العدوى، وقد وجد أنها تحتوي على الفيروس بتركيز يعادل قفس تركيز الفيروس الذي بدأت به الدراسة. لو لم يحدث تكاثر للفيروس داخل جسم الحشرة فان الفيروس لابد وأن يقل تركيزه خلال عمليات الحقن المتتالية حتى يصل إلى ۱۰^-۱۸ وهذا مالم يلاحظ.

بعض الفيروسات تنتقل خلال بيض الحشرات الناقلة لها، فقد وجد أن فيروس تقزم الأرز ينتقل خلال بيض نطاطات الأوراق Nephotettix apicalis. يحدث النقل عندما تكون الانثى حاملة للفيروس وليس عندما يكون الذكر هو الحامل للفيروس، وقد وجد أن الفيروس ينتقل خلال بيض وأجيال ناتجة من أنثى واحدة حاملة للفيروس دون أي تغذية إضافية على نباتات مصابة بالفيروس خلال تلك المدة، وهذا برهان قاطع على تكاثر الفيروس في الحشرة.

لابد وأن توجد فترة حضانة تمر بعد أن تكتسب الأنثى الفيروس من النباتات المصابة وقبل أن تضع بيض مصاب. في حالة فيروس التورم الجرحى الذي ينتقل بنطاطات الأوراق A. constricts وجد أن البيض الذي يوضع قبل مرور 15-21 يوما بعد أن تكتسب الأنثى الفيروس لا يحمل الفيروس.

وقد فتح الميكروسكوب الالكتروني مجالا جديدا في تلك الدراسة وأمكن عن طريق تقدير تركيز الفيروس في الحشرات المحقونة بكمية معينة للفيروس بعد فترات مختلفة من الحقن وكذا متابعة انتشار الفيروس في أنسجة الحشرة المختلفة وأيضا باستخدام الطرق السيرولوجية من إثبات أن بعض الفيروسات ومنها الفيروسات السابقة الذكر تتكاثر داخل الحشرات الناقلة لها.