التحريض الأولي (العصبي)

إن الأديم المتوسط الحبلي الذي انعطف الى الداخل في منطقة الشفة الظهرية لمنفذ الأريمة في البرمائيات , والاستطالة في الرأسية في جنين الطيور والثدييات التي تشكلت من الخلايا التي انتقلت عبر عقدة هنسن , هاتان البنيتان تتحركان في مرحلة الحبل الظهري الى الأمام تبدى هذه الخلايا تأثيرا في خلايا الأديم الظاهر الموضوعة فوقها  مجبرة إياها على التضخم وإعطاء الصفيحة العصبية .

إن هذا التفاعل يؤدي الى تشكل الصفيحة العصبية , وبسبب تشكل المحور المركزي الطولي للجسم , يطلق عليه اسم التحريض الأولي Primary induction , والمحرض هنا هو الاديم المتوسط الحبلي (الحبل الظهري مستقبلا) أما البنية التي وقع عليها التحريض فهي الأديم الظاهر .وقد تسابقت مخابر البحث لاكتشاف طبيعة العامل المحرض .

وعلى الرغم من مرور عدة عقود على هذا البحث النشيط , فإن طبيعة العامل المسبب للتحريض الأولي لا تزال غير واضحة .

وكما هي الحال في جمل التحريض الأخرى فمن المهم أن يكون المحرض والبنية التي يقع عليها التحريض مجاورين لبعضهما في الوقت المناسب ؛ فخلايا الاديم الظاهري لا تشلك نسجا عصبية في غياب الحبل الظاهري من تحتها , وإنما تتمايز مثل الأديم الظاهر الجلدي العام . وهذا الأمر تم إثباته تجريبيا عن طريق زرع قطعة من الأديم الظاهر المتوقع في الجهة البطنية (الشكل 1) وذلك قبل أن تتعرض هذه القطعة لتأثير الحبل الظهري , وفي مثل هذه التجربة لا يتشكل نسيج عصبي من القطعة المزروعة , أما إذا أجريت هذه التجربة باستخدام قطعة نسيج مأخوذة في نهاية تكون المعيدة فإن هذه القطعة سوف تعطى صفيح عصبية , أي أنها تتصرف كما لو أنها بقيت في مكانها . ولقد تم استخلاص البرهان الواضح على لزوم الأديم المتوسط الحبلي كعامل محرض من خلال تحليل المعيدة الخارجية Exogastrual  للبرمائيات . والمعيدة الخارجية هي عبارة عن جنين انخمص به المعي البدائي نحو الخارج فاصبح داخله خارجا , بدلا من أن ينخمص نحو الداخل نتيجة تغير محتوى الوسط من الشوارد أو تغيير تراكيزها , وفي هذه الحالة فغ، الأديم الباطن والأديم المتوسط الحبلي اللذين يبطنان المعي البدائي ينقلبان الى الخارج من النهاية الخلفية للجينين (الشكل 2) ومع أن الخلايا ترصف جدران المعي البدائي تعاني بعض التمايز الذاتي , إلا أن الأديم الظاهر الأجوف (القشرة) لا يشكل بنى عصبية .

الشكل (1) تمثيل لعملية زرع اجزاء جنينية

ولكي يصبح بالإمكان أن يحدث التحريض العصبي , فإن الأديم الظاهر الموضوع فوق الاستطالة الرأسية يجب أن يكون مؤهلا للرد على التأثير التحريضي . وعلى امتداد الجزء الأعظم من مرحلة تكون المعيدة لا يطال التحريض الجزء الظهري فقط من الأديم الظاهر , بل الجزء البطني والسطوح الجانبية للأديم الظاهر لجنين البرمائيات تقع هي الاخرى تحت تأثير العوامل المحرضة المختصة بتحريض تشكل النسج العصبية . ويوضح الشكل (8) والشكل (3) مخططين لتجارب تم إجراؤها على أجنة البرمائيات والطيور ؛ فعند هذه الأجنة استطاعت المحرضات العصبية المزروعة تحت الأديم الظاهر أن تحفز تشكل أنبوب عصبي ثانوي في الاديم الظاهر المؤهل , ولكنه لا يشكل في الوضع الطبيعي نسجا عصبية .

وفي مراحل لاحقة من تكون المعيدة , فان خلايا الأديم الظاهر الأكثر بعدا من غيرها عن المكان الطبيعي لتكون النسيج العصبي تبدأ بفقدان قدراتها على الاستجابة للمحرضات عن المكان الطبيعي لتكون النسيج العصبي تبدأ بفقدان قدرتها على الاستجابة للمحرضات العصبية . وفي مرحلة العصبية المتأخرة يفقد الجزء الأعظم من الأديم الظاهر غير العصبي (الجلد العام) الأهلية على تشكيل نسج عصبية .

ولقد تبين أن الاجزاء المختلفة للمحرض – عند البرمائيات على الاقل – بخاصة التحريض الوضعي , وهذا الأمر تم إثباته عن طريق زراعة أجزاء مختلفة من الأديم المتوسط الحبلي تحت الاديم الظاهر ذي الأهلية ؛ فإذا زرعت قطعة من الجزء الأمامي للأديم المتوسط الحبلي فإنها تسبب تشكل رأس إضافي (الشكل 4 أ) أما إذا أخذت القطعة المزروعة من الجزء الخلفي فإنها تسبب تشكل ذيل إضافي (الشكل 4 ب) وبالاستناد الى نتائج عدد كبير من تجارب الزرع استنتج الباحثون وجود موضعين رئيسيين أو ثلاثة لتحريض تشكل الجملة العصبية والبنى المحورية الأخرى للجنين . ولقد أطلق على الشكلين الرئيسيين للتحريض الأولي اسما التحريض الرأسي والتحريض الظهري الذيلي . الأول يحرض على تشكل بنى الأديم المتوسط ويتناول تأثيره أجزاء الجذع والذيل . ولقد سلم الباحثان Saxen , Toivoen   في عام 1962 بأن تشكل البنى المحورية يتعلق بالتأثير المتبادل بين تدريجين تحريضيين في الجنين : الاول منهما تدرج ظهري بطني يحرض على تشكيل البنى العصبية ,ويمتد على طول الجنين تقريبا . والثاني تدرج ذيلي يحرض على تشكيل بنى الأدمة الوسطى و وهو متناقص التأثير كما في الشكل (5) .وإذا تساءلنا عن البنية التي سوف تشكل في منطقة معينة هل هي الدماغ الأمامي أم اخلفي أم بنى الجذع أو الذيل فسيكون الجواب أن هذا يتحدد فعالية هذين التدرجين في المنطقة المعينة .

أما وجهة النظر الثانية في طبيعة التحريض العصبي فتعود للباحثين (Wieuwkoop  1966) و(  Leussink  1970) ووفق وجهة النظر هذه فإن التحريض العصبي يتألف من مرحلتين منفصلتين ؛ المرحلة الأولى هي مرحلة التنشيط أما المرحلة التالي فهي مرحلة التحول . تبدأ مرحلة التنشيط إبان مرحلة تكون المعيدة مع انخماص الخلايا في منطقة الشفة الظهرية لمنفذ الأريمة ؛ فالخلايا المنخمصة تحدث عملية تحديد عصبي في الأديم الظاهر المركزية الى مناطق .ويقترح أن امتداد الصفيحة العصبية في الاتجاهين الجانبيين يتعلق بتركيز العامل الفعال المتناقص , نتيجة فقدان فعاليته بتأثير عامل الزمن وعامل الانتشار (الشكل 6) .

وبغض النظر عن البحوث النشيطة على امتداد عدة عقود , فان آلية التأثير التحريضي , وطبيعة العامل المحرض (أو العوامل) تبقى غير واضحة . في الوضع الطبيعي يتم التأثير التحريضي بوجود تماس مباشر بين نسج الحبل الظهري والأديم الظاهر , إلا أن بعض التجارب المجراة في الزجاج In vitro  اظهرت أن الأديم الظاهر الموضوع في وسط صنعي يمكن أن يعطى أحيانا بنى عصبية في غياب نسج محرضة , وذلك إذا أضيفت إليه خلاصات مكثفة من الأديم المتوسط يفترض أنها تحوي العامل المحرض وهناك معطيات هامة تشير الى انتقال جزيئات ضخمة من النسج المحرضة الى المحرضة , غير أنه لا يمكن حاليا إغفال إمكانية بعض التأثيرات التي تسبباها بعض الشوارد او نواتج انحلال الخلايا .

الشكل ( 2 ) تكون المعيدة الخارجية عند الضفدع

ولقد أوضح الباحث (Gallera  1971) أهم الصفات المشتركة والفروق في حادثة التحريض الاولي عند البرمائيات والطيور . أما عند الثدييات فإن المعلومات المتوفرة حول التحريض الاولي لا تزال قليلة من أجل مثل هذه المقارنات . في البرمائيات كما هو الحال في الطيور تكون المواد المحرضة قادرة على الانتشار وفي كلا الزمرتين فغن فترة الاستجابة لتأثير العوامل المحرضة تتحدد بعوامل متوضعة في الاديم الظاهر . وإن تناقص أهلية الأديم الظاهر على الاستجابة للتحريض العصبي يجري بشكل متماثل في كلا الزمرتين ايضا . في البداية يجري تناقص الاهلية العصبية ببطء وفيما بعد يتم فقدان هذه الاهلية بسرعة .

الشكل ( 3 ) تمثيل لتحريض انبوب عصبي اضافي عن طريق نسج حبل ظهري من جنين البط في جنين الطيور

الشكل ( 4 )  تشكل راس اضافي (أ) و ذيل اضافي (ب) بتحريض من الاديم المتوسط الحبلي

1. راس محرض    (2) ذيل محرض

الشكل ( 5 ) تدرجي للتحريض

الشكل ( 6) تمثيل يوضح فرضية التمشيط – التحول في تحريض العصبي

 يشار الى انتشار المحرض وكثافة بواسطة عدد الاسهم وثخنها

(1) الاديم الظاهر (2) الاديم المتوسط (3) الحبل الظهري  (4) الاديم الباطن 

ويتناول التأثير التحريضي في البدء الأجزاء الامامية من الجملة العصبية ويليها النخاع الشوكي . ويحدث تشلك الدمغ عند الطيور في مراحل مبكرة جدا من التشكل , ومن المحتمل أن يحدث ذلك بتأثير من الأرومة السفلية ويفقد الحبل الظهري لجنين الطيور المقدرة على التأثير التحريضي مع بلوغ الجنين مرحلة ظهور الزوج الأول من القطع الظهري في حين أن هذه المقدرة عند جنين البرمائيات تستمر لفترة أطول ومن الضروري لتمايز الجملة العصبية في جنين الطيور أن يحدث تماس مباشر بين النسج المحرضة خلال 6 – 8 ساعة وأما البرمائيات فتختلف عن بعضها في هذا الصدد وأخيرا فقد تملك وجود أن نسجا مختلفة تملك التحريض العصبي في البرمائيات , فضلا عن الأديم المتوسط الحبلي , ويمكن ان نضرب مثلا على ذلك بكبد ونقي عظم خنزير البحر , ومثل هذه النسج تسمى المحرضات المتغايرة heteronductors  وبخلاف البرمائيات فإن أجنة الطيور ضعيفة الاستجابة للمحرضات المتغايرة .

إن خلايا الأديم الظاهر فوق الاستطالة الرأسية تأخذ في التكاثر كرد فعل على التأثير التحريضي , كما تركب mRNA جديد وتخطى مرحلة يصبح تشكلها العصبي تعاني بعض التغيرات الشكليائية ؛ إذ تتحول من خلايا مكعبة أو أسطوانية قليلة الارتفاع الى خلايا أسطوانية مرتفعة , ونتيجة لذلك فإن النسيج العصبي يرتفع بالنسبة لما حوله من الأديم الظاهر مشكلا الصفيحة العصبية (الشكل 7) .

الشكل (7 ) تمثيل للعصبية عند البرمائيات

المصدر

الدين ، حسن ناصر . مقدمة في علم الجنين .جامعة ناصر – كلية العلوم – قسم علوم الحياة.