تكون المعيدة عند الطيور

إن حادثات تكون المعيدة عند الطيور معقدة جدا بمعناها الشكلي (Morphology) كما أن التأويلات حول الحادثات متنافرة الى حد كبير , ومما يزيد الأمور تقيدا أن مراحل التكون المبكرة للأجنة غير ملائمة نسبيا للمراقبة المباشرة , باعتبار أن المراحل التي تسبق المعيدة تجري قبل وضع البيضة .

ان أريمة جنين الدجاج تتألف من طبقتين , يطلق على العلوية منها اسم الأرومة العلوية , وعلى السفلية الأرومة السفلية الأولية , وبينهما شق ضيق هو جوف الأريمة (الشكل 1)  , أما جسم الجنين فيشغل ما يسمى الباحة الشفيفة التي تكون محاطة بالباحة العاتمة حيث تكون خلايا أدمة الأريمة غير مفصولة عن المح , ثم يتشكل على النهاية الخلفية للجنين كتلة خلوية على شكل هلال ضيق تسمى هلال كولير Keller's sickle  , ومن هذا الهلال يتقدم الى الناحية الأمامية من الجنين الجيل الثاني من خلايا الأرومة السفلية (الأرومة السفلية التالية) , مسببا انضغاط وتضيق الأرومة السفلية الأولية الواقعة أمامه (الشكل 5) .

إن طريقة تشكل الأرومة السفلية التالية تبقى غير معلومة بدقة , وعلى ما يبدو فإن كلا الأرومتين السفليتين الألوية منهما والتالية لا تشاركان في تشكيل اي طبقة من الطبقات الجنينية ,وتشير المعطيات الحالية الى أن الخلايا الجنسية الأولية تتشكل في الأرومة السفلية الأولية , وأن توضع هذه الخلايا فيما بعد بشكل منحني على امتداد الحافة الأمامية لأدمة الأريمة (الشكل 5) يحدث بسبب تضييق الأرومية السفلية الأولية تحت ضغط الأرومة السفلية التالية الآخذة في التوسع , ومن الأرومة السفلية التالية يتشكل الأديم الباطن خارج الجنين .

ويمكن النظر لعلمية تشكل الأرومة السفلية الأولية والتالية على أنها ظواهر تسبق تكون المعيدة , وفي حين أن تكون المعيدة وتشكل الطبقات الجنينية يبدأ مع ظهور التجمع الخلوي في المنطقة الخلفية من الأرومة العلوية , ويكون هذا التجمع واضحا في الجنين الذي مكث في الحاضنة لمدة 3- 4 ساعات (الشكل 1أ) ثم يتطاول هذا التجمع في الاتجاه الذي يلي الرأس (الشكل 1 ب) ويصبح هذا التطاول أكثر وضوحا في الساعة السابعة أو الثامنة للحضانة , و(الشكل 1 ج) , والى نهاية الـ 12 ساعة الأولى من الحضن تأخذ منطقة تجمع الخلايا شكل شريط ضيق , يطلق عليه اسم الخط البدائي Primitive streak  (الشكل 1 د) .

الشكل (1) اربع مراحل من تشكل الخط البدائي في جنين الدجاج

إن ظهور الخط البدائي يعتبر نتيجة للتأثيرات التحريضية المتبادلة بين طبقتي الأرومة السفلية والأرومة العلوية , أما مكان توضعه فيعكس قطبية داخلية خاصة بطبقة الأرومة السفلية اليت يستند إليها , ولقد بين Waddington  وجود هذه القطبية بشكل واضح فعندما غير وضع الارومة السفلية بالنسبة للأرومة العلوية تغير مكان توضع الخط البدائي .

الشكل (2) جنين الدجاج في مرحلة الخط البدائي بعد 16 ساعة تقريبا من الحضن

الشكل (3) جنين الدجاج بعد تقريبا 20 ساعة من الحضن

الشكل (4) مقطع سهمي لجنين الدجاج في مرحلة الاستطالة الراسية (استطالة الحبل الظهري )

ويتطاول الخط البدائي في المراحل المبكرة لتشكله في الاتجاه الرأسي كما يتطاول في الاتجاه الذيلي للجسم , ولقد أظهر Spratt 1946 العمليات المشاركة في تشكيل الخط البدئي باستخدام طريقة الوشم بفتيتات الفحم , فلقد أدخل الفتيتات في أدمة الأريمة لجنين الدجاج قبل أن يبدأ تشكل الخط البدائي مباشرة , وبين أنه في الجزء الأكبر للمنطقة الخلفية لأدمة الأريمة تنتقل الخلايا من الأجزاء الجانبية الى الخط البدائي الآخذ في التشكل ومع ازدياد عدد الخلايا التي تصل الى هذا الجزء فإن الخط البدائي يتطاول في الاتجاه الرأسي , وأن تطاول الخط البدائي في الاتجاه الذيلي ليدخل في الباحة العاتمة , وبعد 16 ساعة من الحضن يصبح الخط البدئي واصحا الى درجة أن هذه المرحلة من تكون الجنين يطلق عليها اسم مرحلة الخط البدائي (الشكل 2) , وبعد أن يتشكل الخط البدائي يتكون على طول الخط المتوسط فيه أخدود ضيق يعرف باسم الميزابة البدائية Primitive groove  , وترتفع حافتا الميزابة البدائية ن الجهتين مشكلتين ما يسمى الحرفان البدائيان Primitive cridges  وفي النهاية الأمامية للمزابة البدائية تتشكل منطقة ثخينة تتألف من خلايا متراصة تعرف باسم عقدة هسن Hensen snode  (الشكل 2) , ويكون مركز عقدة هسن منخفضا مجوفا على هيئة قمع , وبعد أن يبلغ الخط البدائي طوله الكامل , وهذا ما يحصل في الساعة 18 للحضن تقريبا , فإن نهايته الأمامية تأخذ في التراجع مخلفة بعده بينة تسمى عادة باسم الاستطالة الرأسية Head process  ويستخدم هذا المصطلح للدلالة على المنطقة التي تعتبر البداءة الأولية للحبل الظهري (الشكلان 3 – 4) .

إن جزء الباحة الشفيفة المجاور للخط البدائي يبدا في التضخم وبشكل ما يسمونه بالمجال الجنيني (الشكل 3) نظرا لتشكل منطقة المجال فإنها تسمى غالبا الترس الجنيني Embryonic shield  , ويترافق تشكل الخط البدائي وتطاوله مع تغير في شكل الباحة الشفيفة التي تتحول من الشكل الدائري الى الشكل الإجاصى (الكمثري) , وينطبق المحور الطولي للجنين على الخط البدائي .

ومع تشكل الخط البدائي وعقدة هنسن يبدأ الدور الرئيسي في تكون المعيدة , فتشكل الطبقات الجنينة المتوسطة والسفلية (الأديم المتوسط والباطن) يبدأ نتيجة هجرة الخلايا في الأرومة العلوية باتجاه عقدة هنسن والخط البدائي ومن ثم انخماصها الى الداخل , غير ان انتقال الخلايا عبر الجزء الأمامي من الخط البدائي وعقدة هنسن يمكن أن يحدث حتى في مرحلة تطاول الخط البدائي من ناحيته الأمامية . إن تكون المعيدة عند الطيور يتم عن طريق الانتقال المتناسق للخلايا بشكل مستقل من السطح الخارجي للجنين الى الداخل , وليس عن طريق هجرة الخلايا بشكل مستقل من السطح الخارجي للجنين الى الداخل , وليس عن طريق هجرة الخلايا على شكل طبقة خلوية مستمرة , ويرجع هذا الى عدم وجود المادة اللاصقة بين خلايا الطيور , كما كنا لا حظنا في الضفادع , وهذا ما يفسر عدم تشكل المعي البدائي في الطيور .

إن أول الخلايا المتنقلة عبر الجزء الأمامي من الخط البدائي هي خلايا الأديم الباطن المستقبلي , وبعد 8 – 10 ساعات من الحضن يمكن العقور على أكثر من 80% من هذه الخلايا وقد أصبحت في الأديم الباطن , أما البقية فتهاجر مع خلايا الطبقة المتوسطة , فمع مرور الوقت تزداد نسبة الخلايا المتنقلة عبر عقدة هنسن والتي تصبح متضمنة في الأديم المتوسط بينما يصل الى الأديم الباطن جزء صغير منها. إن خلايا الأديم الباطن المهاجرة هذه تنضم الى الأرومة السفلية الأولية , مسببة بشكل مستمر إزاحة خلايا الأرومة السفلية , نحو الجهة الخارجية والنهاية الامامية , باتجاه حواف الباحة العاتمة (الشكل 5) .

ومع أن الجزء الأعظم من الأديم الباطن ينتقل عبر منطقة العقدة خلال المراحل المبكرة لتشكل الخط البدائي فإن أعدادا متزايدة من خلايا الأديم الباطن المتوقعة تهاجر ايضا عبر الجزء الأمامي من الخط البدائي . والى 22 ساعة من الحضن , عندا يبدأ تراجع الخط البدائي فإن كل الخلايا التي ستدخل الأديم الباطن تكون عمليا قد غادرت الأرومة العلوية .

الشكل (5) المراحل المتتالية لتكوين الاديم الباطن في جنين الدجاج

الشكل (6) المراحل المتتالية لتكون الاديم المتوسط في جنين الدجاج

ولا تكون عمليات تشكل الطبقة الجنينية الثالثة (الأديم المتوسط الجنيني) واضحة تمام , وتبدأ هذه العمليات بالظهور في الساعة 15 للحضن , وعندم يصبح الخط البدائي مرئيا بشكل واضح (الشكل 2) , وفي المراحل المبكرة لجنيني الدجاج يوجد منطقتان رئيسيتان لانخماص الخلايا الى الداخل , إن أغزر عمليات الانخماص لخلايا الأديم المتوسط تجري على امتداد الخط البدائي حيث تنشأ طبقة من خلايا الأديم المتوسط , تنمو وتتسع بشكل مواز لطبقة الأديم الباطن الواقعة تحتها (الشكل 7) , ويوضح الشكل (6) عملية انتشار وتوسع الأديم المتوسط , أما المنطقة الرئيسية الأخرى لانخماص خلايا الأديم المتوسط فهي عقدة هنسن , وتشكل خلايا الأديم المتوسط المنخمصة عبر العقدة استطالة خلوية باتجاه النهاية الأمامية للجنين وتنسر وفق الخط المتوسط شاغلة المكان الذي تراجع عنه الخط البدائي , وسوف تعطى هذه الاستطالة الحبل الظهري للجنين (الشكل 7) , وهذا ما يعتبر شديد الأهمية بالنسبة للتغيرات الكبيرة التي سيعانيها لجنين .

وفي الوقت الذي تهاجر فيه خلايا الأرمة العلوية باتجاه الخط البدائي وعبره , لتشغل في نهاية المطاف مكانها بين الخلايا الأخرى للأديم المتوسط فإن شكل هذه الخلايا يعاني مجموعة من التغيرات المميزة , وتتألف الأرومة العلوية من خلايا ظهارية Epithelial cells  , يتراوح شكلها بين الأسطواني والمكعب وشأنها في ذلك شأن الظهارات النموذجية الأخرى , فمن السطوح القيمة للخلايا تكون مرتبطة مع بعضها بواسط اتصالات بين خلوية متخصصة , إن الارتصاص الداخلي للجنين والوسط الواقع خارجه , وبالإضافة الى ذلك فإن الأجزاء العميقة للخلايا تكون متصلة مع بعضها بواسط ما يسمى بالاتصالات الفضوية Gap junction  , التي تلعب دورا هاما في التأثيرات الخلوية المتبادلة .

الشكل (7) تمثيل لجنين الطيور يبين هجرة خلايا الاديم المتوسط والاديم الباطن عند الخط البدائي

وعندما تدخل خلايا الأرومة العلوية في الميزابة البدائية يصبح شكلها مشابها لشكل القارورة ,و يكون مشابها الى حد ما لشكل الخلايا التي يمكن مشاهدتها في مرحلة تكون المعيدة عند الضفدع . إن تغير شكل هذه الخلايا يكون مرتبطا بظهور حزم منظمة من الأنيبيبات داخل الخلايا وإن ظهور الأنيبيبات في أنماط خلوية كثيرة يترافق زمنيا مع تغير شكل هذه الخلايا (الشكل 8) وفي الوقت الذي تحدث فيه تغيرات الشكل هذه , ويقل عدد الاتصالات الخلوية الوثيقة وبعد أن تمر خلايا الاديم المتوسط عبر الخط البدائي , تأخذ شكلا نجميا مميزا لخلايا النسيج المتوسط mesenchyme  وتتصل هذه الخلايا مع بعضها بواسطة الاتصالات الفضوية -  Prospective Potency التي تعرف بأنها الأنماط التي تستطيع أن تؤول إليها (تتمايز إليها) هذه الخلية أو مجموعة الخلايا في مرحلة معينة من التكون . وتكون الفعالية المتوقعة عادة أشمل من الدلالة المتوقعة وخاصة في المراح المبكرة من الشكل ومع دخول النشاطات التخلقية في مراحل لاحقة فإن الفعالية المتوقعة تتناقص تدريجيا وتصبح أضيق مما كانت عليه وفي النهاية تصبح الفعالية مساوية للدلالة المتوقعة وتحتفظ بعض الخلايا بالمقدرة على التمايز في عدة اتجاهات مختلفة .

وبغية إعداد خراط الأعضاء المتوقعة يمكن استخدام عدة طرائق مختلفة . إحدى هذه الطرائق تتضمن استخدام الملونات الحيوية , إذ يتم تلوين خلايا معينة ومن ثم متابعة رصيده في حادثات التكون , وقد أعطت هذه الطريقة نتائج جيدة في وضع خرائط الأعضاء المتوقعة لأجنة الضفادع الفتية , أما في حالة أجنة الطيور فلقد تبين في بداية الأمر أن استخدام ذرات الفحم كان مفيدا جدا وفيما بعد استخدمت النظائر المشعة في أجزاء الأجنة الفتية في الأوكنة المقابلة تدقيق خرائط الأعضاء المتوقعة الموضوعة لأجنة الدجاج الفتية .

 الشكل (8) تمثيل يبين اشكال الخلايا في منطقة الخط البدائي لجنين الطيور

أما الطريقة الثانية لإنشاء خرائط الأعضاء المتوقعة فتتضمن زرع قطع صغيرة من الأجنة على الغشاء السقائي المشيمائي chorioallantoic   أو في جوف الجسم ومن ثم رصد الصير الذي تؤول إليه هذه القطع أو المجموعات .

إن كثيرا من خلايا الطبقة التي تنخمص عبرة عقدة هنسن تهاجر نحو النهاية الأمامية للجنين مشكلة تراكما في الخط المتوسط , ليتحول في النهاية الى الحبل الظهري وبعد أن توضع الخلايا الأولى لداءة الحل الظهري يتم بسرعة تراجع عقدة هنسن والخط البدائي . ويحدث هذه التراجع باتجاه الناحية الذيلية للجنين , ويترافق تراجع الخط البدائي مع تطاول البدائي مع تطاول الحبل الظهري (الشكل 4) وغالبا ما يطلق على الحبل الظهري في هذه المرحلة اسم الاستطالة الرأسية Head process  .

الأجزاء المتوقعة لجنين الدجاج في مرحلة الخط البدائي :

لقد أصبح معلوما منذ زمن طويل أن مناطق محدودة من الأجنة الفتية تشارك في تشكيل نسج وأعضاء معينة في الفرد المكتمل.

وانطلاقا من ذلك فقد وضع الباحثون خرائط المناطق المستقبلة او المتوقعة – مخططات المصير – لعدد من الأجنة التي درست بعناية أكثر من غيرها .

ويهتم الباحثون الذين يقومون بمقارنة بنية الأجنة الفتية مع مراحل لاحقة من التكون بخاصتين للخلايا المستقلة أو مجموعات الخلايا في الجنين . الخاصة الأولى هي الدلالة المتوقعة Prospective significance  أو ما يعبر عنه بالمصير المستقبلي , وهو ما يمكن تعريفه بأنه المصير الذي تؤول إليه الخلية أو مجموعات الخلايا في حادثات التكون الطبيعية , أما الصفة الأخرى فهي الفعالية المتوقعة الخلوية وإذا أجريت دارسة دقيقة لجزء الجنين الذي اكتشفت به إمكانية أو فعالية محددة وتبين أن هذا الجزء يحتوي على قطعة تتصف تجريبيا بكون كل الطعوم (الخزعات) المأخوذة منها تبدى نفس الإمكانية في حين لو أخذ الطعم من جزء أبعد قليلا فإن هذه الإمكانية تصبح أضيق فإن الجزء الذي يمتلك إمكانية تشكيل عضو معين يسمى المركز المتوقع Prospective center   للعضو المعنى .

في الشكل 9 تمثيل لخارطة البنى الرئيسية المتوقعة في جنين الدجاج في مرحلة الخط البدائي , وتجدر الإشارة الى أن الحدود الواضحة المرسومة بين مختلف الأجزاء على هاتين الخارطتين قد تم وضعهما بهدف توضح المخططات الأجزاء المختلفة في حين أنه على صعيد الواقع يوجد بني هذه الأجزاء مناطق انتقالية وهي ليست  حدودا واضحة على اية حال .

الشكل (9) مخطط المناطق المستقبلية لجنين الطيور قبل تكون المعيدة مباشرة

المصدر

الدين ، حسن ناصر . مقدمة في علم الجنين .جامعة ناصر – كلية العلوم – قسم علوم الحياة.