تخترق الأحماض الدهنية طويلة السلسلة الغشاء المتقدري الداخلي بشكل مشتقات الكارنيتين

ينتشر الكارنيتين (β- هيدروكسي و γ- ثلاثي ميثيل أمونيوم بوتيرات)، بشكل واسع ويسوه في العضلات بشكل خاص. ويتم تخليقه من اللبسين والميثيونين في الكبد والكلية. ومن الممكن أن يجري تنشيط الأحماض الدهنية الدنيا وأكسدتها في المتقدرات بشكل مستبقل عن الكارنيتين، أما أسيل -CoAطويل السلسلة (أو FFA) فإنه لا يخترق الغشاء الداخلي للمتقدرات ولن يؤكسد ما لم يصبح على شكل أسيل الكارنيتين.

وهناك إنزيم، هو ناقلة بلميتويل الكارنيتين I، موجود في الغشاء المتقدري الخارجي، وهو يحول أسيل -CoA طويل السلسلة إلى أسيل الكارنيتين، الذي يكون قادرا على اختراق الغشاء الداخلي للمتقدرات والالتجاق بجملة إنزيمات الأكسدة البنائية. ويعمل تراض لوكاز الكارنيتين — أسيل الكارنيتين كناقل تبادلي للكارنيتين في الغشاء الداخلي. حيث يتقل أسيل الكارنيتين للداخل، بالتوازي مع نقل جزيء واحد من الكارنيتين للخارج. ثم يتفاعل أسيل الكارنيتين مع CoA تتحفيز ناقلة بلميتويل الكارنيتين II، المتوضعة على الجانب الداخلي للغشاء الداخلي. ثم يعاد تشكيل أسيل -CoA في المطرس المتقدري وعندئذ يتحرر الكارنيتين (الشكل 24-1).

وهناك إنزم أخر، هو ناقلة أسيتيل الكارنيتين (Carnitine acetyl transferase)، الذي يوجد في المتقدرات ويحفز نقل زمر الأسيل قصيرة السلسلة بين CoA والكارنيتين.

وما تزال وظيفة هذا الإنزيم غير واضحة، لكنه قد يسهل نقل زمر الأسيتيل خلال الغشاء المتقدري. وإلى جانب الفركتوز واللاكتات، فإن أسيتيل الكارنيتين مصدر مهم للوقود من أجل تأمين حركة النطاف (الحيوان المنوى).

تتضمن الأكسدة البتائية للأحماض الدهنية تفاعلات انشطار متعاقبة مع مرير أسيتيل -CoA: 640

يتم في الأكسدة البتائية (الشكل 24-2) انشطار ذرتي كربون في كل مرة من جريئات أسيل -CoA بدءاً من النهاية الكربوكسيلية. وتتحطم السلسلة بين ذرتي الكربون 2) a) و3 (3)، ومن هنا جاءت التسمية: الأكسدة البتائية. وتكون الوحدات ثنائية الكربون المتشكلة هي الأسيتيل -CoA؛ وبذلك فإن البلميتويل -CoA يتشكل من ثماني جريئات من الاسيتيل -CoA.

الشكل 24-2 : المخطط العام للأكسدة B - للأحماض الدهنية.