الفايروسات التابعة Satellite viruses

الكائنات دون الفايروسية

هي الكائنات الأصغر حجما وتركيبا من الفايروسات ولكنها تماثلها تركيبيا كونها تتكون من أحماض نووية عارية أو مغلفة بغطاء بروتيني وتشمل هذه الكائنات:

الفايروسات التابعة Satellite viruses والتوابع الرايبية Satellite RNAs والفايرويدات Viroids.

الفايروسات التابعة Satellite viruses

الفايروسات التابعة Satellite viruses هي فايروسات ذات جينومات رايبية RNAS مفردة الخيط متطفلة على النباتات ومرتبطة حيويا بفايروسات كاملة معينة تعتمد عليها في تضاعفها تسمى بالفايروسات المساعدة Supporting or Associated viruses او تسمى Helper viruses وبالتالي فان الفايروسات التابعة لا تستطيع التضاعف وإكمال دورة الإصابة الخاصة بها في النباتات إلا بوجود الفايروسات المساعدة في إصابة خليطة في النبات وذلك لأن الفايروسات التابعة تنقصها جينات تشفير إنزيمات تضاعفها ولكنها تمتلك جين تشفير غطائها البروتيني بشكل مستقل عن الفايروس المساعد كما أن التعاقب النيوكليوتايدي لجينوماتها مختلف عن مثيله في جينومات الفايروسات المساعدة لذلك فهي تعتبر فايروسات لها خصوصيتها واستقلاليتها التصنيفية عن الفايروسات المساعدة لها رغم اعتمادها عليها في نشاطات التضاعف وربما أيضا الحركة في النبات ونقلها بالناقلات لذا فان علاقتها بالفايروس المساعد هي علاقة "التبعية" Satellitism.

يطلق على الفايروسات التابعة تسميات عديدة هي الكائنات التابعة Satellite agents او الكائنات الرايبية RNA agents او التوابع نوع اي A type satellite او الكائنات الرايبية المعتمدة على الفايروس Virus dependent RNA agents.

إن العلاقة بين الفايروسات التابعة والفايروسات المساعدة هي معقدة جدا وتكون على المستوى الجيني وقد يكون تأثير الفايروس التابع تنشيطيا للفايروس المساعد الممرض للنبات أي يزيد من شدة إصابته للنبات وذلك نتيجة ما تقدمه من مساعدة للفايروس المساعد في معالجة الدفاعات النباتية والتغلب عليها وقد يحصل العكس حيث يثبط إصابة النبات بالفايروس المساعد ويوهنه لذلك استعملت الفايروسات التابعة في مقاومة الأمراض الفايروسية حيث يعمل الفايروس التابع بمثابة "طفيل جزيئي" Molecular parasite ضد الفايروس الممرض.

سجل وجود أربعة أنواع من الفايروسات التابعة مع عدد مماثل من فايروسات النبات المساعدة المنتمية لأجناس وعوائل فايروسية مختلفة، (الجدول التالي) والملاحظ أن الفايروسات التابعة ذات الجينوم RNA تعتمد على فايروسات مساعدة ذات الجينوم RNA، ولم يسجل فايروسات تابعة ذات الجينوم DNA كما ان التعاقب النيوكليوتايدي لجينوماتها مختلف عن مثيله في جينومات الفايروسات المساعدة.

الجدول يوضح انواع الفايروسات التابعة المسجلة

1- الفايروس التابع لفايروس موت التبغ

 Satellite tobacco necrosis virus (STNV)

هو أول فايروس تابع تم اكتشافه من قبل Kassanis سنة 1962 ويمتاز بجسيماته الأيزومترية بقطر 17 نانومتر وحجم الجينوم 1,239- 1,245 كيلو قاعدة وحسب نوع السلالة والوزن الجزيئي لبروتين الكابسيد هو 21 كيلو دالتون، يرتبط هذا الفايروس بجسيمة الفايروس المساعد (المتبوع) وهو فايروس موت التبغ (TNV) الذي يعود لجنس Necrovirus وعائلة Tombusviridae، يختلف الفايروس التابع STNV مصليا وتركيبيا عن فايروسه المساعد كما أثبتت ذلك دراسات الترحيل الكهربائي ويتضاعف بشكل مستقل عنه كما أنه يصيب جذور النبات ويسبب أعراضا مستقلة عن فايروسه المساعد، واكتشفت ثلاث سلالات للفايروس التابع باستعمال الطرق المصلية وهي 1-STNV و 2-STNV و STNV-C والتي تتباين في علاقتها مع سلالات الفايروس المساعد التي تدعم تضاعفها، وينقل الفايروس التابع STNV مع الفايروس المساعد بواسطة الأبواغ السابحة للفطر Olpidium brassicae ويتأثر النقل بتداخل أربعة عوامل هي سلالات كل من التابع والفايروس المساعد والفطر الناقل ونوع النبات العائل. يمتلك الفايروس التابع جينوما عالي التنظيم في جزء منه والذي يعتقد أنه يمنح الفايروس تلك الثباتية التي يمتاز بها داخل النبات حيث أنه قادر على البقاء في الأوراق المصابة لوحده لمدة تصل إلى 10 أيام دون وجود الفايروس المساعد. لا يعرف الكثير عن آلية تضاعف هذا الفايروس والتي يعتقد أنها تتم بالانزيم RdRp المشفر جزئيا بالفايروس المساعد وبطريقة مماثلة لتضاعف الفايروسات الرايبية موجبة التوجه ويسبب تضاعفه في النبات تثبيطا شديدا لتضاعف الفايروس المساعد ويفسر ذلك بتنافسهما الشديد على إنزيم الربلكيز وبالتالي يخفف كثيرا من شدة الأعراض التي يسببها فايروس موت التبغ (TNV).

2- الفايروس التابع لفايروس موزائيك الدخن

 Satellite Panicum mosaic virus (SPMV)

الجسيمات بلورية كروية بقطر 16 نانومتر والجينوم بحجم 0,826 كيلو قاعدة والوزن الجزيئي لبروتين الكابسيد هو 17 كيلودالتون، (الشكل 1) تتشابه علاقة هذا الفايروس بفايروسه المتبوع وهو فايروس موزائيك الدخن Panicum mosaic virus (PMV)) الذي ينتمي للجنس Panicovirus مع علاقة الفايروس التابع STNV المذكور آنفا بفايروسه المساعد من ناحية التضاعف وآلية الإصابة، وهو يسبب زيادة في شدة الأعراض التي يحدثها الفايروس المساعد على نبات الدخن فيحولها من أعراض موزائيك معتدل إلى شديد وتقزم وصغر حجم البذور.

الشكل (1): الجسيمات الأيزومترية لفايروس موزائيك الدخن (PMV) والفايروس التابع (SPMV) مصورة بالمجهر الإلكتروني إذ تظهر جسيمات فايروس موزائيك الدخن الأيزومترية الكبيرة بقطر 30 نانومتر محيطة بالجسيمات الأيزومترية للفايروس التابع والتي بقطر 17 نانومتر عند وجودهما في إصابة خليطة لنبات الدخن Pearl millet.

الشكل مقتبس منHull  (2002).

3- الفايروس التابع لفايروس الموزائيك التخططي الأبيض للذرة

Maize white-line mosaic satellite virus (SMWLMV)

الجسيمات بلورية كروية بقطر 17 نانومتر والجينوم بحجم 1,168 كيلو قاعدة والوزن الجزيئي لبروتين الكابسيد هو بحدود 24 كيلو دالتون، اكتشف هذا الفايروس التابع مرتبطا مع فايروس الموزائيك التخططي الأبيض للذرة (MWLMV) غير المصنف الذي لم يتم ضمه إلى جنس معين عند إصابة الأخير لجذور نبات الذرة.

4- الفايروس التابع لفايروس موزائيك التبغ

Satellite tobacco mosaic virus (STMV)

الجسيمات بلورية كروية بقطر 17 نانومتر والجينوم بحجم 1,059 كيلو قاعدة والوزن الجزيئي لبروتين الكابسيد هو 17,5 كيلو دالتون، اكتشف هذا التابع مرافقا لعدد من سلالات فايروس موزائيك التبغ (TMV) المنتمي للجنس Tobamovirus وخاصة السلالة U5 والتي اعتبرت حاليا فايروسا مستقلا هو فايروس الموزائيك الأخضر المعتدل للتبغ (TMGMV) الذي يعود للجنس أعلاه، (الشكل 2) ولا توجد علاقة مصلية له بالفايروس المساعد كما يتباين تأثيره في زيادة أو خفض شدة أعراض الفايروس المساعد على نوع العائل حيث يزيد من شدة أعراض الفايروس المساعد في نباتات التبغ ويخفضها في نباتات الفلفل.

الشكل (2): صورة للجسيمات الأيزومترية بقطر 17 نانومتر للفايروس المساعد لفايروس موزائيك التبغ STMV وهي محيطة بجسيمة فايروس الموزائيك الأخضر المعتدل للتبغ (TIMGMV) العصوية الصلدة بطول 300 نانومتر. الشريط في الصورة = 50 نانومتر.

الشكل مقتبس منHull  (2002).