الأجنحة في الحشرات The Wings))
يعتبر وجود الأجنحة صفة مميزة لصف الحشرات دون غيره من صفوف مفصليات الأرجل الأخرى. وتنفرد أجنحة الحشرات في نوعها ومنشئها بحيث لا يوازيها في أجنحة الكائنات الحية الأخرى، فالنموات الجانبية الظهرية لحلقات الصدر الثانية والثالثة لأجنحة الحشرات جعلها تختلف عن أجنحة الحيوانات الفقارية (الطيور والخفاش مثلاً) الناتجة عن تحورات الأطراف الأمامية من جسمها. وبعكس معظم الزوائد الأخرى لجسم الحشرات فإن الأجنحة لا تمتد إلى داخلها عضلات. وقد كان من أهم عوامل نجاح الحشرات وانتشارها الواسع وتنوع أشكالها ظهور الأجنحة بحيث أصبح لها القدرة على الطيران والانتشار السريع. تتميز معظم الحشرات بأنه لها زوجين أو زوجاً واحداً من الأجنحة يمكنها من الطيران، وقد ينعدم وجود الأجنحة في عددٍ قليل من الحشرات بحيث لا تقوى على الطيران. ويتمفصل زوجا الأجنحة مع الحلقتين الصدريتين الثانية والثالثة من جسم الحشرة .
1 - منشأ الأجنحة Origin of the Wings))
هناك عدة نظريات تبحث أصل ونشوء الأجنحة في الحشرات ، من أهمها :
أ - نظرية الزوائد المفصلية : تفترض هذه النظرية بأن الصدر في الحشرات يحمل بين ستة وسبعة أزواج من الزوائد المفصلية، زحف بعضها لأعلى مكوناً الأجنحة وبقي ثلاثة أزواج منها لأسفل مكونة الأرجل وليس هناك ما يدعم هذه النظرية .
ب - نظرية الخياشيم الهوائية : تعتبر هذه النظرية بأن الحشرات ذات أصول مائية تحورت فيها بعض الخياشيم الهوائية القصبية الصدرية إلى أجنحة ، كما في حورية ذبابة مايو من رتبة (Ephemeroptera) . ولكن هذه النظرية بعيدة عن الحقيقة بسبب أن الخياشيم لا توجد فقط في الصدر مكان الأجنحة، بل هناك خياشيم بطنية وأخرى في المستقيم. وكذلك فإن منشأ معظم مجموعات الحشرات المجنحة أرضي وليس مائياً .
ج- نظرية الصفائح الظهرية : وهذه من أكثر النظريات قبولاً لمنشأ الأجنحة من الوجهة العلمية والمنطقية . تقول هذه النظرية إن الأجنحة نشأت كنتوءات كيتينية جانبية من جانبي ترجات الحلقات الصدرية. وقد كان لظهور هذه الصفائح أثر مهم في توجيه سقوط الحشرات بالشكل الصحيح عندما تهبط من مكان مرتفع بحيث يمكنها الجري بعد ذلك مباشرة. وقد كانت السرعة والمقدرة على التحكم من أهم عوامل الانتخاب التي لعبت دوراً مهماً في نجاح تلك الحشرات واختيار تلك التي لها صفائح صدرية طويلة لتقليل الزمن اللازم للحصول على الاتزان بعد القفز والهبوط على الأرض، وكذلك ازدياد مدة انزلاق الحشرة مع تيار الهواء . وقد صاحب هذا التطور ظهور مفاصل إبطيه لتلك الصفائح الجانبية لتمكين الحشرة من أن تضم تلك الصفائح فوق جسمها ويصغر حجمها، وكذلك لتطوير قدرتها على التجديف في الهواء بواسطة تلك الصفائح أثناء الطيران وأكثر ما يؤيد هذه النظرية هو النمو الجنيني للحشرات، حيث يلاحظ نمو الثنيات في هذه المرحلة من التطور والتي تتحور فيما بعد إلى عروق الأجنحة .
2- نمو وتركيب الأجنحة Development & Structure of the Wings)
تقسم الحشرات تبعاً لنمو أجنحتها وتطورها إلى قسمين (شكل 1) :
أ - الحشرات خارجية الأجنحة Exopterygota)) :
وتشمل الحشرات تدريجية أو ناقصة التطور Hemimetabola)) . إذ تنشأ الأجنحة كنتوءات أو امتدادات جانبية خارجية من جدار ترجة كل من الحلقتين الصدريتين الثانية والثالثة لطور الحورية (Nymph) من الناحية الظهرية وبالقرب من ثغر تنفسي، حيث يمتد داخلها فروع القصبات الهوائية. ويكبر هذا النتوء تدرجيا بعد كل انسلاخ وتفرز طبقة البشرة الداخلية في الخطوات النهائية لنمو الجناح غشاء الجناح والجدر السميكة للعروق (الشكل 1- أ).
ب - الحشرات داخلية الأجنحة (Endopterygonia) :
وتشمل الحشرات كاملة التطور (Holometabola) (الشكل 1 - ب). حيث تنشأ الأجنحة مبكراً في طور اليرقة (Larva) على شكل براعم داخلية Imaginal Buds)) من خلايا طبقة البشرة الداخلية بجوار إحدى القصبات الهوائية الرئيسية ، ثم تكبر هذه البراعم وتتضخم في جانب منها وتنغمد نحو الداخل مبتعدة عن طبقة القشرة ومكونة جيوباً أو أكياساً داخلية تعرف ب (Periodic Cavities) ثم تحتفظ حوافها بالاتصال الرقيق مع البشرة الداخلية. وتتدلى هذه الأكياس داخل قشرة اليرقة ولا تظهر خارج الجسم إلا في طور العذراء، حيث تبدو منكمشة لا تلبث أن تنفرد عند خروج الحشرة الكاملة بعد نصف ساعة تقريباً نتيجة لاندفاع الدم فيها. وعموماً لا تدخل القصبات الهوائية براعم الأجنحة إلا في الأطوار الأخيرة من تكوينها وليس في البداية كما هو في الحشرات خارجية الأجنحة .
شكل (1) خطوات نمو الأجنحة في الحشرات
(أ) في الحشرات خارجية الأجنحة ، (ب) في الحشرات داخلية الأجنحة (عن نصر الله، Lillyard. 1923)
ويظهر الجناح أثناء تكوينه كما هو موضح في المقطع العرض من الشكل (2- أ، ب) محاطاً بطبقة من القشرة تليها طبقة الأدمة أو البشرة التي تستطيل معظم خلاياها في امتدادات داخلية ترتكز نحو الداخل على الغشاء القاعدي مكونة في ذلك الجناح بطبقتيه الغشائيتين الرقيقتين الظهرية والبطنية. وتسري بين هاتين الطبقتين أنابيب كيتينية تقوم بدعم الجناح وتسمى العروق (Veins) . وتحتوي هذه العروق على قصبات هوائية تمد الجناح النامي بالهواء أو بالأوكسجين وتدعم الجناح وتقويه عند تمام نموه. وكذلك يمر من العروق الرئيسية أعصاب صغيرة ، وتكون تلك العروق ممتلئة بالدم. وعادة ما تلتحم طبقتا الغشاء القاعدي باستثناء المواضع المحيطة بالقصبات الهوائية، حيث تبقى متباعدة محددة بذلك أماكن العروق الرئيسية. ويوجد بين هذه العروق عروق أخرى صغيرة تصل بين العرق والآخر تسمى بالعروق العابرة أو العرضية (Cross Veins) وظيفتها تقوية الجناح ودعمه أيضاً . ولما كانت العروق الطولية الرئيسية (Longitudinal veins) والتي تنشأ من القصبات الهوائية تختلف كثيراً في الرتب المختلفة من حيث توزيعها وعددها وشكلها، لذلك فلدراستها أهمية خاصة في علم تصنيف الحشرات (Insect Taxonomy) . إذ إن لكل رتبة (Order) أو فصيلة (Family) من الحشرات، بل يكاد يكون لكل نوع (Species) منها نظام تعريق خاص يميزه من غيره. وتتصل قاعدة الجناح بالجسم وذلك بمفصل غشائي يوجد به عدد من الصفائح الصغيرة التي تتمفصل مع الترجة. ويرتبط مع هذا المفصل أيضاً صفيحتان تقعان على جانبي النتوء الجناحي لمنطقة الصدر ، الأولى منها تعرف بصفيحة قاعدة الجناح (Basalar) والثانية صفيحة أسفل الجناح (Subalar) . ويمتد على كل من جانبي الحلقات الصدرية الحاملة للأجنحة زائدتان ظهریتان تعرفان بالزوائد الجناحية، الأولى أمامية ظهرية (Anterior Notal Wing Process) والثانية ظهرية خلفية (Posterior Notal Wing Process). ويوجد في الجزء القاعدي للجناح في جهته الظهرية ثلاث صفائح متصلبة تعرف بالصفائح الإبطية لقاعدة الجناح Axillary Sclerites . كما توجد صفيحتان وسطيتان تظهران كمناطق أقل صلابة ، الأولى صغيرة نسبياً وتشغل المسافة بين الصفائح الإبطية الثانية والثالثة، وتشغل الثانية المسافة بين العرق الزندي والصفيحة الإبطية الثانية لقاعدة الجناح (الشكل 3) .
ونظراً لأن الجناح غالباً ما يأخذ الشكل المثلثي فإن له ثلاث حواف تحصر بينها ثلاث زوايا، وهي (شكل 2 -جـ) :
شكل (2) شكل وتركيب الجناح في الحشرات
(أ، ب) مقطع عرضي في جناح حديث التكوين، (ج) شكل الجناح المثلثي في الحشرات ( عن مصادر مختلفة)
أ - الحواف (The Margins) : الحافة الأمامية أو الضلعية (Anterior or Costal Margin) ، الحافة الخارجية أو القمية Outer or pical margin والحافة الخلفية أو الداخلية أو الشرجية (Posterior, Inner or Anal Margins) .
ب - الزوايا The Angles : الزاوية القاعدية (Humerat Angle) التي توجد بين الحافة
الأمامية والخلفية، ثم الزاوية القمية (Apical Angle) بين الحافة الأمامية والجانبية، والثالثة هي الزاوية الخلفية أو الشرجية (Tranus or anal Angle) وتوجد بين الحافة الخارجية والحافة الداخلية . وتكون الأجنحة عارية في معظم الحشرات، ولكنها غالباً ما تكون مكسوة أو مغطاة بالشعيرات أو الحراشيف، حيث توجد الشعيرات الدقيقة غير المتحركة (Microtrichia) على كل من غشاء الجناح والعروق، بينما توجد الشعيرات الكبيرة المتحركة Macrotricia)) بكثرة على العروق ونادراً ما توجد على الغشاء الجناحي. وقد توجد في العديد من الحشرات بقعة قائمة اللون بالقرب من الحافة الأمامية لزوجي الأجنحة كما في رتبة الرعاشات ، أو على حافة الجناح الأمامي فقط كما في الحشرات غشائية الأجنحة .
3- نظام تعريق الأجنحة Venation or Neuration of the Wings)
إن لنظام توزيع العروق داخل الأجنحة أهمية كبيرة من الناحية التصنيفية، وذلك للاختلافات التي تبديها مجموعات الحشرات. وقد درست نظم التعريق هذه من قبل العديد من الباحثين حتى استقر الرأي على النظام الافتراضي الذي وصفه (Cornstock & Needham عام 1889 ) والذي أصبح أساساً مفترضاً ومبنياً على المعلومات المستقاة من أجنحة الرتب المختلفة للحشرات ولاسيما بعد التعديلات التي أدخلها عليها (,Tillard 1918) و (Lamera ، 1922) . فقد حددت أسماء العروق مع تفرعاتها الرئيسية وأعطيت لها رموز معينة. وفيما يلي أهم العروق الطولية واتصالها أو تمفصلها مع صفائح قاعدة الجناح، وذلك ابتداءً من الحافة الأمامية إلى الحافة الخلفية للجناح (شكل 3) .
شكل (3) النظام الافتراضي لتعريق الأجنحة وتمفصل العروق مع صفائح قاعدة الجناح
(عن مصادر مختلفة)
أ - عرق ضلعي (Costa) : وهو محدب غير متفرع ويكون على الحافة الأمامية للجناح، ويرمز له بحرف ( C ) .
ب - عرق تحت ضلعي Subcosta)) : ويُرمز له بحرف (SC) . ويخرج مباشرة من أسفل العرق الضلعي ويتفرع إلى فرعين يرمز لهما بـ (SC2 ,SC1) ، ويتصل بالصفيحة الإبطية الأولى لقاعدة الجناح والأخيرة ترتبط بالزائدة الجناحية الأمامية من حافتها الداخلية.
ح - العرق الشعاعي (Radius) : ويرمز له بحرف ( R ) . وينقسم إلى فرعين رئيسيين : الأول يُطلق عليه الشعاعي الأول (R1) وهو محدب ويمتد حتى حافة الجناح، والثاني يُسمى الشعاعي القاطع ويرمز له (Rs) وهو مقعر ويتفرع إلى أربعة فروع من (R2) إلى (R5) . ويتصل العرق الشعاعي بالصفيحة الإبطية الثانية لقاعدة الجناح .
د - العرق الوسطي (Media) : ويرمز له بالحرف (M) . ساقه الأصلية مقعرة ويتفرع إلى فرعين رئيسيين هما الوسطي الأمامي (MA) وهو محدب ويتفرع إلى فرعين (MAI) و (MA2) ، والعرق الوسطي الخلفي (MP) وهو مقعر ويتفرع مرتين ليكون أربعة فروع من (MP1) إلى (MP4) . ويتمفصل العرق الوسطي مع الصفيحة الوسطية، وتكون قاعدته عادة في انخفاض بسيط .
هـ - العرق الزندي (Cubitus) : ويتمفصل أيضاً مع الصفيحة الوسطية. ويرمز له بالحرف (Cu) . ساقه الأصلي مقعر وينقسم إلى فرعين الأول (Cul) وهو محدب ويتفرع إلى فرعين (Cula) و (Culb) ، والفرع الثاني (Cu2) مقعر وغير متفرع .
د - العرق الخلفي أو الشرجي (Anal) : ويرمز لها بالحرف (A) . وهي عادة (3-5) فروع (A5...A1) ، ويتمفصل العرق الخلفي مع الصفيحة الإبطية الثالثة في قاعدة الجناح من حافتها الأمامية الخلفية. والأخيرة ترتبط بالزائلة الجناحية الخلفية من حافتها الداخلية.
ز - العرق الأخير (Jugal) : ويرمز له بالحرف (J) . ويتفرع إلى فرعين ( 1 Jو 2 J) . وهذا العرق الأخير صغير وموجود في الانطواء الأخير من الجناح .
بالإضافة إلى العروق الطولية هناك عدد من العروق العرضية الواصلة (Cross Veins) التي تصل بين العروق الطولية وفروعها، ويرمز لها عادة بحرفين صغيرين مشتقين من أسماء العروق الطولية التي ستصل بينها. وقد تختفي العروق الواصلة تماماً في بعض الرتب، أو يزيد عددها في البعض الآخر إلى درجة أن يصبح تعريق الجناح بها على شكل شبكة معقدة من العروق كما في رتبة شبكية الأجنحة (Neuroptera) . وكان لظهور العروق الواصلة زيادة في دعم الجناح أثناء الطيران .
يعتبر نظام التعريق السابق أساساً للتعريق في الرتب المختلفة للحشرات والذي يمكن المقارنة به مع أي نظام آخر، وأقرب الرتب الحشرية إلى هذا النظام هي رتبة شعرية الأجنحة (Trichoptera) ورتبة مطبقة الأجنحة (Plecoptera) . ومن الجدير بالذكر أن أجنحة حشرات رتبة ذباب مايو لازال لها الشكل المروحي وتطور الصفائح الإبطية بسيط، لذلك فإنها غير قادرة على طي الجناح فوق الجسم عند عدم الاستعمال (شكل التالي). وقد اختزلت العروق كلية في بعض الحشرات مثل التربس التابع لرتبة هدبية الأجنحة (Thysanoptera) بحيث أصبحت الأجنحة رائقة أو بها عدد قليل من العروق يصعب معه تعريف تلك العروق (شكل 4) .
4- تحورات الأجنحة Adaptation of the Wings))
يؤدي الجناح الأمامي في معظم رتب الحشرات المجنحة عمله بحماية ما تحته من أجزاء جسم الحشرة ، بما فيها الجناح الخلفي الذي ينطوي أسفله على الجسم عند عدم الاستعمال، وأكثر مما يساعد على الطيران. وغالباً ما يتحور الزوج الأمامي للأجنحة ، وأهم هذه التحورات :
أ- جناح جلدي ((Leathery : كما في الجناح الأمامي لحشرات رتبة مستقيمة الأجنحة (Orthoptera) وجلدية الأجنحة Dermaptera)) حيث يتميز الجناح بالملمس الجلدي اللين المرن. وهو قاتم ونصف شفاف ويسمى (Tegmina) .
ب - جناح غمدي أو قرني وسميك (Horney or Elytra) : كما في زوج الجناح الأمامي لحشرات رتبة عمدية الأجنحة Coleoptera)) ، حيث أصبحا سميكين وصلبين وذوي ملمس قرني .
ج - جناح نصفي (Hemi-Elytra) : وفيه يكون الجزء القاعدي للجناح الأمامي سميكاً وجلدياً ، والجزء الطرفي غشائياً شفافاً ، كما في حشرات رتبة نصفية الأجنحة (Hemiptera) .
د - جناح حرشفي (Scaly) : تكون الأجنحة الأمامية والخلفية مغطاة بحراشيف متراكبة بعضها إلى جانب بعض كما في حشرات رتبة حرشفية الأجنحة (Lepidoptera) .
هـ - جناح غشائي (Membranous) : وفيه يكون كل من الجناحين الأمامي والخلفي رقيقاً وغشائياً وشفافاً ملوناً بألوان معدنية زاهية، كما في حشرات رتبة غشائية الأجنحة (Hymenoptera) .
ز - جناح هدبي (Fringy) : يكون الجناحان الأمامي والخلفي ذوي شكل شريطي وتخرج من حوافهما أهداب طويلة، كما في رتبة هدبية الأجنحة (Thysanoptera) .
ح - جناح شبكي ((Archedictyon : وفيه يكون تعريق الأجنحة الأمامية والخلفية على شكل شبكة معقدة من العروق ، كما في رتبة شبكية الأجنحة (Neuroptera) .
وتكون هذه التحورات جميعها في الأجنحة الأمامية. أما الأجنحة الخلفية فقد تتحور إلى زوائد صغيرة لها وظائف حسية تعرف بدبوسي التوازن (Halters) ، كما في الذبابة المنزلية وباقي أنواع رتبة ذات الجناحين (Diptera) .
5- أجهزة شبك الأجنحة (Wing-Coupling Apparatus)
تتحرك أجنحة معظم الحشرات نتيجة لالتواء الصدر. ونظراً لكون حلقات الصدر متجاورة فإن حركات كل حلقة تؤثر في حركة الأخرى، ونتيجة لذلك فإنه ليس بالإمكان أن يتحرك الجناح الأمامي والخلفي بدون أن يكون هناك ارتباط بينهما. وبالرغم من أنه لا يوجد ارتباط بين الجناحين الأمامي والخلفي في حشرات رتب مستقيمة الأجنحة (Orthoptera) والرعاشات (Odonata) وذبابة مايو (Ephemeroptera) وشبكية الأجنحة (Neuroptera) فإنهما يتحركان بنفس التردد (Frequency) تقريباً مع زيادة طفيفة في حركة الجناح الخلفي عن الأمامي .
ومن الجدير بالذكر أن هذه الرابطة الميكانيكية لحركة الأجنحة تشمل أيضاً ميقات التنبيه العصبي لعضلات الطيران. وعلى ما يبدو فإن الحشرات ثنائية الأجنحة ذات كفاءة طيران أعلى من ذوات الأربعة أجنحة. وقد تطورت في معظم الحشرات ذات الأجنحة الأمامية والخلفية والفعالة أثناء الطيران آلية خاصة تستطيع بواسطتها شبك الجناحين الأمامي والخلفي من كل جهة ليعملا ويتحركا معاً كوحدة واحدة، فتزيد بذلك قوة ضربهما في الهواء ومقدرة وسرعة أكبر في عملية الطيران. ومن أهم أجهزة شبك الأجنحة في الحشرات الأشكال التالية (الشكل التالي) :
الشكل (4) أشكال الأجنحة وتحوراتها وأجهزة شبك الأجنحة في الحشرات
( عن مصادر مختلفة )
أ - جهاز الشبك ذو الخطاطيف Hamulate Type : تتميز به حشرات رتبة غشائية الأجنحة كما في شغالة نحل العسل، حيث ينمو صف من الخطاطيف الصغيرة المنحنية (Hamuli) بطول الحافة الأمامية للجناح الخلفي التي تشبك مع ثنية أو مشبك كيتيني جلدي سميك على الحافة الخلفية للجناح الأمامي .
ب - جهاز الشبك ذو الأشواك Frenate Type : ويوجد في غالبية حشرات حرشفية الأجنحة. ففي إناث فصيلة الفراشات الليلية (Noctuidae) تشتبك الأشواك أو الزوائد الشعرية الكيتينية (Frenulum) من الحافة الأمامية للجناح الخلفي وبالقرب من قاعدته مع خصلة من الشعر موجودة على السطح السفلي للجناح الأمامي (Retinaculum) . بينما في ذكور الفراشات تتحد الزوائد الشعرية الكيتينية لتكون شوكة واحدة قوية وطويلة يخرج . من الحافة الأمامية للجناح الخلفي لتشتبك مع زائلة خطافية الشكل على السطح السفلي للجناح الأمامي الذي حل محل خصلة الشعر في الإناث. وتتشابه آلية شبك الأجنحة في حشرات رتبة هدبية الأجنحة مع السابق إلا أن الزوائد الشعرية الكيتينية تكون على هيئة أشواك مخلبية في قاعدة الجناح الخلفي تشتبك بثنية غشائية في الجناح الأمامي .
ج - جهاز الشبك الإصبعي Jugate Type)) : يعرف هذا الشكل في أنواع الفراشات التابعة لفصيلة Hepialidae)) ، حيث تخرج من قاعدة الحافة الخلفية للجناح الأمامي زائلة بارزة تشبه الإصبع (Jugum) تمتد أسفل الحافة الأمامية للجناح الخلفي الذي يكون حينذاك مشتبكاً بين الإصبع وبقية الجناح الأمامي.
د - جهاز الشبك التراكبي (Amplexiform Type) : يوجد في حشرات فوق فصيلة ((Papilionoidea وبعض أنواع من فوق فصيلة Bombycoideae)) من رتبة حرشفية الأجنحة، حيث تمتد الحافة الأمامية للجناح الخلفي إلى الأمام تحت الجناح الأمامي ، فيعمل هذا التراكب على انسجام حركة الطيران .
هـ- جهاز الشبك القابض Clippe type : ينتشر هذا الشكل في رتبة نصفية الأجنحة Heteroptera)) حيث يوجد عند منتصف الحافة الخلفية على الوجه السفلي للجناح الأمامي قابض (Clip) ( نتوءان موازيان لحافة الجناح ) يقبض أثناء الطيران على جزء مرتفع أو تضخم كيتيني من الحافة الأمامية للجناح الخلفي .
6- آلية الطيران (Flight Mechanism)
إن الطيران عند الحشرات يتم بتصفيق الأجنحة، بحيث تتحرك الأجنحة إما منفردة أو حرة كما في الرعاشات، أو مجتمعة وبشكل متناسق لحركتهما بواسطة اشتباك الجناحين الأمامي والخلفي بعضهما ببعض كما في معظم أنواع الحشرات. وفي غالبية حشرات غمدية الأجنحة ونصفية الأجنحة يقوم الجناح الخلفي فقط بالطيران، بينما لا يتحرك الجناح الأمامي ويبقى ثابتا . أما في حشرات رتبة ذات الجناحين فلم يبق لها سوى زوج واحد فقط من الأجنحة العاملة .
وتتم حركة الأجنحة المؤدية لعملية الطيران عن طريق نشاط مجموعة من أزواج العضلات المتناظرة في ترتيبها والتي تعمل على رفع وخفض ترجة الحلقات الصدرية الحاملة للأجنحة، وعلى تحريك صفائح قاعدة الجناح (Basalare) وأسفل الجناح (Subalar) وصفائح الجناح الإبطية التي لا تتصل مع الجناح ذاته، بل ترتبط مع الجزء الطرفي من الترجة في نقطة تمفصل مرنة .
ويمكن تقسيم العضلات الصدرية المحركة للأجنحة أثناء الطيران وحسب عملها إلى نوعين (أشكال (5 و 6) :
أ - عضلات غير مباشرة ((Indirect Muscles : ليس لهذه العضلات أي اتصال بقواعد الأجنحة، بل تتصل بالصدر ، ولكنها تؤثر في حركة الأجنحة بشكل غير مباشر، وهي تتكون من نوعين من العضلات :
1- عضلات طولية ظهرية Longitudinal Tergal Muscles)) : وهي إما أن تمتد بطول الحلقة الصدرية الحاملة للجناح وترتبط بحواف صفائحها الظهرية المنغمدة أو الذراع الداخلي للترجة Phragma)) في بداية ونهاية الحلقة الصدرية وتسمى العضلات الطولية الوسطية Median L. M.)) ، أو ترتبط بين الذراع الداخلي للترجة والترجة نفسها فتسمى العضلات الجانبية المائلة (Lateral Oblique Muscles) (شكل 5) . وانقباض هذه العضلات يؤدي إلى ابتعاد الترجة عن الاسترنة، وبالتالي تقوس ظهر الحشرة، مما يؤدي إلى انخفاض الجناح للأسفل (شكل 6) .
2- عضلات عرضية ظهرية بطنية (Tergo Sternal Muscles) : وهي التي تربط الترجات بالاسترنات للحلقة الصدرية الحاملة للجناح (شكل 5). وعند انقباضها تعمل على اقتراب الترجة من الاسترنة، وبالتالي ارتفاع الجناح للأعلى (شكل 6) .
الشكل (5) عضلات الحلقة الصدرية الحاملة للجناح
(عن نصر الله 1995)
وعليه فإنه بتوالي انقباض وارتخاء هاتين المجموعتين من العضلات يرتفع وينخفض الجناح بسرعة كبيرة .
ب- عضلات مباشرة ((Direct Muscles : وهي ترتبط مباشرة بالصفائح القاعدية للجناح (أشكال 5 و 6) ، ومنها :
1- العضلات الإبطية ((Axillary Muscles : وتنشأ من الهيكل الداخلي للبلورا وتنغمد في الصفيحة الإبطية الثالثة لقاعدة الجناح .
2- عضلات الصفائح القاعدية للجناح (Basalar Muscles) : وتتمثل في ثلاثة أزواج من العضلات ، الأولى تخرج من منطقة الصفيحة الأمامية للبلورا (Episternum) وتعرف بـ (Pleurobasalar) والثانية من الاسترنة وتعرف باسم (Sternobasalar Muscle) ، والثالثة من القنطرة الأمامية للحرقفة وتعرف باسم (Coxobasalar Muscle) .
3- عضلات صفائح أسفل الجناح (Subalar Muscles ) : أولى هذه العضلات تتمثل في عضلة تنشأ من الجزء السفلي للصفيحة الخلفية للبلورا (Epimeron) وتعرف بـ Pleurosubalar ، وثانيها عضلة أخرى تنشأ من الجزء العلوي للحرقفة وتعرف بـ (Coxosubalar muscle) ، وكلاهما ينغمد في صفيحة أسفل الجناح (Subalar) . وتؤدي حركة هذه العضلات إلى تحريك الجناح حركة خفيفة نحو الخلف ودفعه قليلاً إلى الأمام ، مما يساعد على إحداث حركة مروحية للجناح أو دوران الجناح (أشكال 6 و 7) . وكذلك يؤدي انقباض هذه العضلات إلى خفض الجناح وانطباقه على البطن .
وعندما تعمل هذه العضلات جميعها بشكل منتظم فإنها تؤدي إلى رفع الجناح للأعلى وخفضه للأسفل، وكذلك وفي نفس الوقت تحركه للأمام والخلف بطريقة تشبه حركة المروحة. ففي الحشرات التي تتحرك للأمام أثناء طيرانها يجذب الجناح الهواء من الأعلى ومن الأمام ويدفعه للخلف، وبذلك تكون حركة الجناح على شكل مجموعة من المنحنيات المتصلة والمتجهة إلى الأسفل والأمام ثم إلى الأعلى والخلف وهكذا (شكل 7). وعلى ضوء ذلك فإن الحشرة تشكل منطقة ضغط منخفض أعلاها وأمامها ومنطقة ضغط مرتفع خلفها مباشرة. ونتيجة لذلك تكون حركة الطيران لدى هذه الحشرات محصلة لثلاث قوى هي الدفع التي تبذلها الحشرة (حركة الأجنحة لأعلى ولأسفل) وقوة الجاذبية الأرضية ثقل الجسم وقوة مقاومة الهواء . وعندما ترتفع الحشرة وتحلق أثناء طيرانها فإنها تجعل مستوى الأجنحة أقرب إلى المستوى الأفقي . وتحتاج عضلات الطيران الصدرية في الحشرات إلى طاقة حرارية تستمدها بعض الحشرات من تحريك أجنحتها
الشكل (6) عضلات الطيران المباشرة وغير المباشرة في الحشرات
(عن نصر الله 1995)
الشكل (7) آلية الطيران في الحشرات وبعض العوامل المؤثرة فيه
(عن مصادر مختلفة)
قبل الطيران لرفع حرارة جسمها إلى أكثر من ثلاثين درجة مئوية . وفي حالة طيران الحشرات في مكانها فإن طرف الجناح يرسم عند حركته خطاً مائلاً على شكل حرف (8) (شكل 7). وتعتمد الحشرات البطيئة الطيران على حركة العضلات الطولية والعرضية غير المباشرة فقط، مما ينتج عنه طيران بطيء ، بينما تعتمد الحشرات السريعة الطيران على عدد آخر من عضلات الطيران المباشرة وغير المباشرة والممتدة بين الاسترنة والبلورا وكذلك الترجة والاسترنة مما يؤدي إلى زيادة حركة الأجنحة وتغيير أوضاعها. بالإضافة إلى ذلك فإن زيادة مرونة منطقة التمفصل تؤدي إلى ازدياد مرات الانقباضات والانبساطات الانعكاسية التي تزيد من عدد ضربات الأجنحة .
وتختلف عدد ضربات الجناح في الحشرات على حسب أنواعها، حيث تتراوح بين (9 - 11) ضربة/ ثانية في أبي دقيق الملفوف الكبير، وحوالي (30) ضربة/ ثانية في الرعاشات الكبيرة و (190) ضربة/ ثانية في شغالات نحل العسل وحوالي (300) ضربة/ ثانية في الذباب المنزلي، وقد تصل إلى (1000) ضربة/ ثانية في أنواع ذباب الهاموش. وتتعلق سرعة الحشرات على الطيران بعدد ضربات الجناح في الثانية وقدرة الجناح الكبير على الحركة المروحية حول محوره الطولي، وكذلك على طول الأجنحة. فقد تصل الكبير على الحركة المروحية حول محوره سرعة طيران فراشات الصقر إلى (50) كم/ الساعة، وفي الرعاشات الكبيرة إلى (40) كم/ساعة، بينما لا تتعدى سرعة طيران شغالات نحل العسل (15) كم/ساعة والذبابة المنزلية (10) كم/ساعة .
7- العوامل المؤثرة في الطيران Factors Affecting Flight))
أ - سرعة الرياح Wind Speed)) : تلجأ الحشرة للطيران عندما تكون الرياح هادئة أو سرعتها منخفضة نسبيا، بينما تعمد الحشرات إلى الهدوء والاستقرار والتشبث على ما تقف عليه أو الاختباء في أماكن هادئة محمية أثناء الرياح الشديدة. وبإمكان الحشرة أن توجه نفسها في أي اتجاه إذا كانت سرعة طيران الحشرة أكبر من سرعة الرياح، أما إذا تجاوزت سرعة الرياح سرعة طيران الحشرة فإنها توجه نفسها في اتجاه الرياح (شكل 7).
ب - الضوء (Light) : من الحشرات ما ينشط نهاراً (Diurnal) ويسكن ليلاً، إذ إنها تعتمد في طيرانها والوصول إلى هدفها عن طريق حاسة الرؤية كما في أنواع أبي دقيقات. في حين أن هناك مجموعات أخرى من الحشرات ذات النشاط الليلي ((Nocturnal تعتمد على حاسة الشم للرائحة ولا تعتمد على حاسة الرؤية في الوصول إلى هدفها كما في فصيلة الفراشات الليلية
ج - درجة حرارة الجو ((Air Temperature : لكل حشرة درجات حرارة مثالية تكون مختلف نشاطاتها على أشدها عليها ، ويقل هذا النشاط كلما انخفضت درجة الحرارة عنها حتى تصل إلى الحد الحراري الأدنى للدخول في النشاط. فمثلاً يجد الجراد الصحراوي صعوبة في طيران الهجرة إذا انخفضت درجة حرارة الجو عن (22) درجة مئوية، ولكنه يضطر أحياناً إلى تحريك أجنحته أو تعريض جسمه لأشعة الشمس المباشرة لرفع درجة حرارة جسمه قبل الطيران في حال اضطراره للطيران على درجة حرارة منخفضة .
د - نمو العضلات ((Muscle Development : قد يُلاحظ بأن الحشرات الكاملة المنسلخة حديثاً من العذارى أو من الحوريات تبقى فترة من الزمن غير قادرة على الطيران ، لأن عضلاتها غير كاملة النمو والتكوين وتختلف هذه الفترة الزمنية بين أنواع الحشرات، فقد تستغرق تلك المدة (10-7) أيام في الجراد، بينما لا تتعدى بضع ساعات في حشرات المن .
هـ - الرائحة (Scent) : يلاحظ أحياناً بأن بعض الحشرات قد تبدأ بالطيران عكس اتجاه الريح قاصدة الوصول إلى مصدر الرائحة كجاذب غذائي أو جاذب جنسي ، كما يحدث في حالة الحشرات الماصة لرحيق الأزهار أو في حالة إفراز إناث الفراشات للجاذبات الجنسية لاجتذاب ذكور نوعها نفسها .
عموماً يكون الغرض من طيران الحشرة إما للبحث عن الغذاء، وإما لاختيار مكان ملائم لوضع البيض، أو للتزاوج، أو للهرب من الأعداء ، أو غير ذلك قاصدة بذلك مسافات قصيرة غالباً . بينما تلجأ بعض الحشرات إلى الطيران لمسافات طويلة فيما يعرف بالهجرة (Migration) ، كما في حالة أسراب الجراد الصحراوي التي تقطع في طيرانها آلاف الكيلومترات .
