ديناميكية المقاومة في النبات للأمراض المختلفة

تعتبر المقاومة صفة طبيعية من صفات النبات وظهور هذه الصفة هو نتيجة للتفاعل بين العوامل الوراثية والعوامل البيئية. وعلى ذلك يمكن أن يكون للبيئة دورا كبيرا في ظهور صفة المقاومة بحيث يمكنها أن تزيد أو تقلل من المقاومة. وتغذية النبات المتزنة بالعناصر الغذائية الضرورية لها دورا هاما في مقاومة النبات فالنبات الضعيف يكون أكثر قابلية للإصابة من النبات القوى، والتغذية الغير متزنة بالعناصر تؤثر على صفة المقاومة فالتسميد الأزوتي الزائد للكمثرى يساعد على إصابتها بمرض اللفحة النارية بينما التسميد المتوازن بالسماد الأزوتي والبوتاسي يساعد على مقاومة النبات للذبول.

والمقاومة إما أن تكون مقاومة النبات لاختراق الطفيل وتشمل جميع التراكيب التي تعوق الاختراق أو مقاومة لتكشف وظهور المرض وتشمل كل التغيرات الحيوية التي تحدث في النشاط البروتوبلازمى بالخلية.

وهناك تفاوت كبير بين النباتات في درجة قابليتها للإصابة وعلى ذلك يمكن تقسيمها كالاتي:

١- نباتات منيعة: وهى التي لا يظهر عليها أي أثر للمرض برغم تعرضها لظروف ملائمة لانتشاره. والمناعة تعبير مجازى يعبر عن درجة عالية جدا من المقاومة. وليس هناك على ظهر الأرض نبات منيع لكل الأمراض فالنبات يمكن أن يكون منيعا لمرض ما ومقاوما للإصابة بمرض ثان، قابلا للإصابة بمرض ثالث.

٢- نباتات مقاومة: وهى التي لو تعرضت للإصابة تظهر عليها أعراض المرض ولكن بدرجة طفيفة غير ملحوظة لا تؤثر على حالته، فبعض الإقماح البلدية تعتبر مقاومة لصدأ الساق وشديدة المقاومة لمرض التفحم اللوائي.

٣- نباتات قابلة للإصابة: هي التي تظهر عليها أعراض المرض بدرجة واضحة تؤثر عليها اقتصاديا، فالإقماح الهندية شديدة القابلية للإصابة بصدأ الساق.

وهناك تصنيفات عديدة للمقاومة في النبات فقد تصنف المقاومة تبعا لعمر النبات إلى مقاومة البادرة ومقاومة النبات البالغ حيث يتم اختبار المقاومة خلال مرحلتي نمو البادرة لتسمى مقاومة البادرة أو اختبارها خلال مرحلة البلوغ لتسمى مقاومة النبات البالغ. وقد تقسم المقاومة تبعا لعدد العوامل الوراثية الموجودة في النبات حيث تكون المقاومة راجعة لزوج واحد من العوامل الوراثية أو ثلاثة أزواج من العوامل الوراثية أو لوجود عدد كبير من العوامل الوراثية هي التي تتحكم في إظهار صفة المقاومة. كما يمكن تقسيم المقاومة إلى مقاومة مورفولوجية وكيماوية ووظيفية، فالمقاومة المورفولوجية تعود لتراكيب في الشكل الظاهري للنبات تكون هي المسئولة عن المقاومة مثل ضيق فتحة الثغر أو وجود زغب على أوراق النبات أو سمك طبقة الكيوتيكل، أما المقاومة الكيماوية فهي التي ترجع لوجود مركبات كيماوية تكون سامة للطفيل بينما المقاومة الوظيفية فهي التي تتكون نتيجة لتغيرات في بعض تراكيب النبات مثل ميعاد فتح الثغور كما يحدث في المقاومة لمرض صدأ الساق في القمح.

وقد تصنف المقاومة إلى مقاومة ظاهرية ومقاومة حقيقية، ففي المقاومة الظاهرية تستطيع النباتات أن تهرب وتنجو من الإصابة لعدم توفر الظروف البيئية التي تعمل على حدوث الإصابة كما يحدث في بعض حالات التبكير أو التأخير في الزراعة، بينما تعزى المقاومة الحقيقية لصفات تركيبية أو فسيولوجية أو وراثية أو كيموحيوية. ويوجد نوعين هامين من المقاومة هما المقاومة الأفقية والمقاومة الرأسية، فالمقاومة الأفقية تعتبر جزئية حيث أنها تكون عامة لجميع أو معظم سلالات الفطر ولكنها غير شديدة حيث تظهر النباتات في حالة الإصابة الضعيفة بالطفيل مقاومة وفي حالة الإصابة الشديدة تصبح النباتات قابلة للإصابة وتحتاج للرش بالمبيدات للمساعدة في مقاومة المرض، أما المقاومة الرأسية فإنها تكون لبعض سلالات الطفيل دون الأخرى حيث يظهر النبات مقاوما لسلالة أو سلالات معينة من الطفيل حتى أقصى درجات شدة الإصابة وفي هذا النوع من المقاومة لا تحتاج النباتات للرش بالمبيدات لمقاومة المرض.

وتقسم المقاومة في النباتات حسب طبيعة المقاومة إلى نوعين رئيسيين هما المقاومة التركيبية والمقاومة الكيموحيوية.

أولا: المقاومة التركيبية: حيث توجد أنسجة أو تراكيب في النبات تسبب المقاومة بعضها يتواجد بشكل طبيعي في خلايا وأنسجة النباتات والبعض الآخر قد يتكون مع حدوث الإصابة ومنها حالات كثيرة كما يلي:-

١- مواعيد فتح الثغر: لموعد فتح الثغور دورا هاما في مقاومة بعض الأمراض كما في حالة مرض صدأ الساق في القمح حيث وحد أن الأصناف المقاومة تفتح ثغورها متأخرا في أثناء النهار بعد أن يتبخر الماء الحر أو الندى بفعل أشعة الشمس مما يجعل أنابيب إنبات الجراثيم تفشل في الاختراق وتموت بفعل أشعة الشمس فيظل النبات سليم ومقاوم.

٢- اتساع فتحة الثغر: حيث يعتبر ضيق واتساع فتحة الثغر أحد أسباب المقاومة في النبات كما في مرض تقرح الموالح البكتيري حيث وجد أن هناك أصناف يوسفي مقاومة تتميز بضيق فتحة الثغر بالقدر الذى لا يسمح بدخول خلايا المسبب البكتيري بعكس الأصناف القابلة للإصابة التي تكون فتحة الثغر فيها واسعة وتسمح بدخول المسبب المرضى (شكل1).

٣- كفاءة فتح الثغور: وجد أن فتح الثغور في الأوراق الصغيرة والكبيرة السن لبنجر السكر غير تامة وغير نشطة مما يعوق دخول الفطر المسبب للتبقع السركوسبورى في البنجر وبالتالي الهروب من الإصابة.

شكل (1) يوضح دور اتساع فتحة الثغر في المقاومة

٤- سمك طبقة الكيوتيكل: حيث ثبت أن زيادة سمك طبقة الأديم في الأوراق يكون لها دورا مهما في المقاومة كما في حالة مرض صدأ الكتان والبياض الدقيقي في الفراولة فكلما زادت سمك الطبقة زادت المقاومة (شكل2).

شكل (2) يوضح دور سمك طبقة الكيوتيكل في المقاومة

٥- سمك وصلابة الجدار الخارجي لخلايا البشرة: كلما زاد سمك وصلابة الجدار الخارجي للبشرة كلما زادت المقاومة فوجود اللجنين في الجدار الخارجي لخلايا البشرة يجعل نبات الأرز مقاوما للفحة.

٦- سمك طبقة الإكسودرمس: تلى طبقة البشرة (الشعيرات الجذرية) في نباتات الفلقة الواحدة وتنشأ بدلا منها طبقة جديدة تسمى بطبقة الإكسودرمس وهى عبارة عن الطبقات الخارجية من خلايا القشرة تصبح جدر خلاياها مغلظة بمادة السوبرين ومن ثم تعمل تلك الطبقة كغلاف واقي للجذر ضد العديد من أمراض الجذور وكلما زاد سمك هذه الطبقة زادت كفاءة الجذر في المقاومة كما في مرض الذبول المتأخر في الذرة الشامية.

شكل (3) يوضح قطاع عرضي في جذر الذرة يوضح تكون طبقة الاكسودرمس

٧- وجود الخلايا الإسكلرنشيمية: كلما زادت كمية الخلايا الإسكلرنشيمية الموجودة في ساق النبات زادت مقاومة النبات كما في بعض أمراض أصداء القمح (شكل4).

شكل (4) قطاع عرضي في ساق القمح مقاوم لوجود عدة طبقات من الالياف تحت البشرة

٨- زوائد البشرة والشعيرات: حيث وجد أن أصناف البطاطس أو الطماطم التي تتميز بوجود شعيرات كثيفة على الأوراق والمجموع الخضري تكون أكثر مقاومة من الأصناف القليلة الشعيرات كما في مرض اللفحة المتأخرة.

٩- تكوين الأنسجة الفيلينية: وجد أن تكوين نسيج فليني يحيط بالطفيل في حالة الإصابة يساهم بدرجة كبيرة في هروب النبات من الإصابة وأن يصبح مقاوما كما في أمراض الجرب العادي والقشرة السوداء في البطاطس (شكل5).

شكل (5) يوضح دور الأنسجة الفيلينية في المقاومة

10- تكوين التيلوزات: تتكون التيلوزات داخل الأوعية الخشبية وهى عبارة عن انتفاخات ناتجة من تمدد غشاء الخلايا البرانشيمية المجاورة للوعاء الخشبي وذلك عبر النقر. والتكوين السريع لكميات كبيرة من التيلوزات عقب حدوث الإصابة مباشرة تسد الوعاء الخشبي نسبيا وتمنع انتشار الطفيل داخل الأوعية وتجعل النبات أكثر مقاومة للمرض كما في ذبول الطماطم (شكل6).

شكل (6) يوضح قطاعا طوليا (أعلى الشكل) وعرضيا (أسفل الشكل) في أوعية الخشب السليمة (يسارا) وأخرى يتكون بها التليوزات

11- تكوين طبقة انفصال: حيث يتكون حول منطقة الإصابة خلايا ذات جدار رقيق ثم يحدث تحليل لها فتسقط بالجزء المصاب تاركة ثقب في الورقة وبذلك يتخلص النبات من منطقة الإصابة كما في مرض تثقب أوراق الحلويات (شكل7).

شكل (7) يوضح دور طبقة الانفصال المتكونة في المقاومة

12- ترسيب الصموغ: حيث يحدث ترسيب للصموغ حول منطقة الإصابة في المسافات بين الخلايا فلا يستطيع الطفيل الانتشار داخل أنسجة النبات ويصبح محاصرا ولا يصل إليه الغذاء ويموت (شكل8).

(شكل ٨) تكوين حاجز صمغي عن طريق ترسيب الصمغ يمنع الطفيل من التقدم إلى الأنسجة السليمة ويزيد من مقاومة النبات

13- تغميد الهيفا: عندما يحدث اختراق الهيفات الفطرية للجدار الخلوي فإنه غالبا ما تحاط هذه الهيفات بغمد يتكون نتيجة امتداد الجدر الخلوية والتي تمنع من تقدم وانتشار الفطر داخل الأنسجة. هذا ولازالت طبيعة تكوين هذه الأغمدة غير واضحة تماما، وفي بعض الحالات قد يتكون الغمد من السليلوز والمواد المكونة للكالوس أو من مواد أخرى، وفي حالات أخرى قد ينشأ نتيجة ترسب أحد نواتج السيتوبلازم علي الجدار الخلوي. وتظهر هذه الأغماد في صورة نتوءات بارزة علي الجدار الداخلي للخلية في مقابل موضع الاختراق ، ويلاحظ في كثير من الأحيان انتفاخ جدر الخلايا التي تخترقها الفطريات واحتوائها علي السوبرين أو اللجنين (شكل9).

شكل (٩): يوضح مراحل تغميد الهيفات الفطرية

١٤ - موت الأنسجة وفرط الحساسية: بعد أن تخترق هيفا الطفيل جدار الخلية الحية وعندما تلامس البروتوبلاست فإن النواة تنتقل مباشرة إلى الهيفا وتتحلل بسرعة وتخرج منها حبيبات بنية شبه راتنجية في السيتوبلازم حول هيفا الطفيل ثم تعم كل سيتوبلازم الخلية ثم يزداد تلون سيتوبلازم الخلية باللون البنى وتبدأ الخلية في الموت وتبدأ هيفا الطفيل أيضا في التحلل والضعف إلى أن تنتهى العملية بموت الخلية النباتية وبداخلها هيفا الفطر المحللة ويتوقف انتشار الطفيل كما في مرض اللفحة المتأخرة في البطاطس (شكل 10).

شكل(١٠): يوضح مراحل موت الطفيل نتيجة فرط الحساسية وموت الأنسجة النباتية

شكل(11): 1- صنف نباتي شديد القابلية للإصابة بالبياض الدقيقي, 2- واخر مقاوم لامتلاكه ظاهرة فرط الحساسية. لاحظ موت الفطر الممرض وكذلك نسيج العائل في موقع الاصابة على الصنف المقاوم (يمينا اسفل الشكل).

ثانيا: المقاومة الكيموحيوية:

وهى مقاومة تحدث نتيجة لوجود أو تكون مركبات كيماوية وتلك المركبات الكيماوية قد تتواجد بشكل طبيعي في خلايا وأنسجة النباتات والبعض الآخر قد يتكون مع حدوث الإصابة ومنها حالات كثيرة كما يلي:-

١- مركبات موجودة في طبقة الكيوتيكل: حيث لوحظ أن وجود حامض السلسيلك في أديم بشرة نبات الأرز يوفر درجة كبيرة من المقاومة لمرض اللفحة في الأرز وأن الأصناف التي تفتقر لوجود هذا الحامض تكون قابلة للإصابة بالمرض.

٢- إفراز مركبات سامة: حيث وجد في كثير من الحالات أن الأجزاء المختلفة للنبات مثل الأوراق أو السيقان أو الجذور او الأبصال تفرز على سطحها إفرازات كيماوية كثيرة ومختلفة والكثير من تلك المركبات يمكن أن يكون ساما للطفيل ويمنع إنبات جراثيمه. والمثال على ذلك ما وجد من أن الأبصال الحمراء القشرة أكثر مقاومة لمرض الاسوداد في البصل لقدرة خلايا الأوراق الحمراء على إفراز مركبات فينولية تمنع إنبات جراثيم الفطر المسبب مثل مادة الكاتيكول وحامض البروتوكاتيكويك. بينما الأبصال الغير ملونة تكون قابلة للإصابة لعدم قدرتها على تخليق تلك المركبات. ومن الأمثلة الأخرى لقدرة الجذور على إنتاج المركبات الكيماوية المسئولة عن المقاومة هو قدرة جذور الكتان في الأصناف المقاومة على إنتاج حامض الأيدروسيانيك ومشتقاته حيث يتخلل هذا الغاز التربة ويقتل الفطر المسبب لذبول الكتان بينما تفتقر الأصناف القابلة للإصابة القدرة على إنتاج هذا الحامض.

٣- وجود مركبات سامة داخل خلايا النبات: ثبت أن بعض النباتات المقاومة تحتوى خلاياها على مركبات سامة للطفيليات مثل المركبات الفينولية ومنها حامض الكلوروجينيك الذى يوجد في درنات البطاطس المقاومة لمرض الجرب العادي في البطاطس وهناك مركبات فينولية كثيرة لها دورا كبيرا في المقاومة مثل الأربيوتين في الكمثرى والفلوريتين في التفاح والتوماتين في العائلة الباذنجانية وغيرها كثير.

٤- غياب بعض المركبات اللازمة للطفيل: قد يغيب من النبات أحد المركبات اللازمة للطفيل ولا يستطيع الطفيل مواصلة نموه داخل النبات ومن ثم يصبح هذا النبات مقاوم ا وقد لوحظ أن بعض سلالات الفطر المسبب لمرض جرب التفاح غير قادرة على إنتاج فيتامين الكولين والريبوفلافين وتعذر حصول الفطر على المركبين من النبات المصاب يجعل النبات مقاوما لتوقف الطفيل عن النمو.

٥- درجة حموضة خلايا النبات: فقد وجد أن الثمار الغير ناضجة في العنب تكون مقاومة لمرض العفن الرمادي بينما الثمار الناضجة تكون قابلة للإصابة بشدة ويعزى ذلك لارتفاع حموضة العصير في الثمار الناضجة عن غير الناضجة.

٦- الضغط الأسموزي لخلايا النبات: عادة ما يكون الضغط الأسموزي للفطريات الممرضة أعلى من الضغط الأسموزي لخلايا النبات ليسهل على الطفيل الحصول على غذائه. ولكن وجد أن بعض أصناف الخس المقاومة لمرض البياض الدقيقي ذات ضغط أسموزي عال والعكس صحيح في الأصناف الغير مقاومة.

٧- مركبات الفيتوألكسينات: وهى عبارة عن مركبات يكونها النبات نتيجة للإصابة بالطفيليات وقد تتكون نتيجة للضغوط والعوامل الغير طبيعية التي يتعرض لها النبات. والكثير من تلك المركبات عبارة عن مركبات فينولية مثل البيساتين في البسلة والفاسيولين في الفاصوليا وغيرهما كثير، والبعض الآخر غير فينولي مثل حامض الويرون في الفول. وكل هذه المركبات تشترك في أنها سامة للفطريات ووجودها يسبب مقاومة للنبات.

٨- تخليق بروتينات وإنزيمات جديدة: يمكن أن يتكون نتيجة الإصابة في النبات بروتينات لها دور كبير في المقاومة للأمراض. ومن هذه البروتينات المتكونة مشابهات إنزيم البيروكسيديز التي تلعب دورا كبيرا في المقاومة للعديد من الأمراض النباتية.

٩- تكوين مركبات تثبط عمل إنزيمات الطفيل: حيث وجد أن كثير من المركبات الفينولية الموجودة في عصارة النبات للصنف المقاوم لا تؤثر على نمو الفطر ولكنها تثبط عمل إنزيم البولي جالاكتورينيز الذى يعمل على تحلل البكتين وتفكيك الخلايا النباتية وحدوث العفن الطري.

10- تكوين مركبات تقاوم فعل الإنزيم: حيث وجد ان خلايا الكثير من الأصناف المقاومة في التفاح والفاصوليا يمكنها أن تكون بروتينات معقدة متحدة مع مركبات بكتينية مرتبطة بعديد الكالسيوم لا تستطيع إنزيمات الطفيل تحليلها وبالتالي تتوقف عن العمل، بينما يحدث العكس في الأصناف القابلة للإصابة.

١١- التخلص من أو معادلة سموم الطفيل: حيث تتمكن الكثير من الأصناف المقاومة من إنتاج مركبات فينولية سامة تستخدمها في أكسدة سموم الطفيليات كما يحدث في حالة معادلة سم البيريكيولارين الناتج عن مرض لفحة الأرز عن طريق المركب الفينولي حامض الكلوروجينيك.

١٢- حساسية النبات للطفيل: عند حدوث الإصابة في بعض الحالات تموت خلايا النبات المحيطة بالطفيل بسرعة وتمنع انتشاره في النبات ويصبح النبات مقاوما لفرط حساسيته. والمثال على ذلك مرض صدأ الساق في القمح. وتفسر الحساسية الزائدة للنبات على أنها اختلال في عمليات الأكسدة والاختزال في خلايا النبات العائل ينتج عنها زيادة كبيرة في أكسدة المواد الفينولية التي تؤدى بالتالي إلى اختلال في تركيب الخلية وموتها.

المصدر

امراض النبات (2010-2011), تأليف أ.د جهاد محمد الهباء و م. محمود شاكر مصطفى, وزارة التربية والتعليم جمهور مصر العربية.