تشكيل البيوض

يجرى تشكل البيوض Oogenesis  , بشكل أكثر اختلافا من زمرة لأخرى مقارنة مع تشكل النطاف , ويتعلق ذلك ببيولوجية التكاثر في الحيوان , ففي الأنواع ذات الإخصاب الخارجي الذي يتم في الماء , تطرح الأنثى عدد من البيوض يتراوح من عدة مئات الى عدة مئات من الآلاف , أما الحيوانات ذات الإخصاب الداخلي فتتصف بالاقتصاد الشديد في إنتاج البيوض , إذ تنتج في وقت واحد بيضة واحة عادة .

وإذا انتجت عدة بيوض في وقت واحد ففي حالات قليلة يناهز عددها 15 بيضة ولا يختلف عدد البيوض فحسب وإنما حجمها أيضا , ويختلف حجم البيضة بشكل أساسي فيما إذا كان الجنين يتكون داخل المتعضية الأم أم خارج جسم الأم , فبيضة الثدييات صغيرة جدا باعتبار أنها لا تحتوي على كميات كبيرة من المح  , أو غيره في المواد الضرورية لتشكل الجنين , في حين أن بيوض الحيوانات التي تتابع تشكلها خارج جسم الام تكون كبيرة في أغلب الأحيان لأنها تحتوي على كثير من المدخرات الغذائية (المح) اللازمة لتكون الجنين , وبشكل عام تكون بيوض الحيوانات المائية أصغر من بيوض الزواحف أو الطيور , وبالإضافة الى ما سبق فإن اختلاف الوسط الذي يعيش فيه الكائن يجر وراءه اختلاف طبيعة الأغشية التي تحيط بالبيضة , وفي هذا الجزء سوف تعالج الخطوط الرئيسية لتشكل البيوض ثم الخصائص الرئيسية للأغشية البيضية في الضفادع والطيور والثديات .

يجرى في تشكل البيوض بعض الحوادث المشابهة لما هو عليه الحال في تشكل النطاف , مثل عمليات التكثير والنمو والنضج , فالمنسليات البيضية Oogonia  تمر بفترة تكثير ، تعتبر مرحلة انقسام نشيطة لهذه المنسليات التي تتميز بنواها الكبيرة مع كمية  قليلة من السيتوبلازما , ويزداد عدد هذه المنسليات نتيجة الانقسامات الخيطية المتتالية  أما فترة النمو فهي فترة طويلة في تشكل البيوض بالمقارنة مع فترة نمو الخلايا المنوية , وتحقق الخلايا البيضية في هذه الفترة زيادة كبيرة في الحجم , إذ تتجمع فيها مواد مختلفة (مح – شجرم – أصبغة) وتعاني الخلايا البيضية أثناء نضجها انقساما منصفا يتضمن انقسامين متتاليين , يتم بنتيجتهما تصنيف المجموعة الصبغية الثانية , غير أن توزيع السيتوبلازما يكون غير متكافئ في الخلايا الناتجة عن هذين الانقسامين , فالانقسام الأول ينتج عنه خليتان , الأولى منهما كبيرة وهي الخلية البيضية الثانوية , وتحتوي كل السيتوبلازما , أما الخلية الثانية فصغيرة , وتسمى الكرية القطبية الأولى First polar body  , والانقسام الثاني ينتج عنه البيضة , والكرية القطبية الثانية Second polar body  , وبهذا الشكل فإن بيضة واحدة فقط تتشكل من الخلية البيضية الأولية , وهذا ما يؤمن للبيضة كميات كبيرة من السيتوبلازما , والمواد الغذائية اللازمة مستقبلا لتشكل الجنين .

ويبدأ الانقسام الأول من الانقسام المنصف (الانقسام النضجي الأول) في الأنثى أثناء المرحلة الجنينية ويكتمل الانقسام المنصف مع النضوج الجنسي للأنثى في الخلايا البيضية التي انهت النضج قبل غيرها , ويكتمل في بعضها الآخر قبل سن اليأس , بينما يبدأ تشكل النطاف مع مرحلة البلوغ الجنسي , ويستمر طوال الحياة تقريبا ولا يلاحظ في تشكل النطاف فترات توقف كما هو عليه الأمر في تشكل البيوض .

خصائص تشكل البيوض عند الثدييات : تنتهي مرحلة التكثير قبل الولادة وتتأخر في بعض الأنواع الى ما بعد الوالدة بقليل , ويحتوي مبيض الطفلة الولودة حديثا حوالي  2مليون خلية بيضية (يتراجع عدد كبير منها) , وتكون هذه الخلايا متوقفة في تشكلها في الدور الطليعي Orophase  من الانقسام النضجي الأول , ومن بين العدد الكبير للخلايا البيضية المحتوة في مبيض جنين الإنسان ومبيض الطفلة المولودة حديثا يصل 400 فقط الى مرحلة النضج والإباضة , أما بقية فتتطور الى مراحل مختلفة قبل أن تتراجع وتتخرب , أما لماذا يتشكل هذا العدد الكبير من الخلايا البيضية إذا كان عدد قليل منها فقط يصل الى المراحل النهائية , فليس هناك من جواب على هذا التساؤل حاليا .

وتكون الخلايا البيضية في المبيض محاطة بخلايا جريبية (الشكل 1) وتمسى الخلية البيضية مع الخلايا الجريبية التي تحيط بها باسم جريب Bollicle  وتقيم الخلية البيضية أول اتصال مع الخلايا الجريبية في نهاية مرحلة التكون الجنيني , عندما تكون في المرحلة المبكرة للانقسام النضجي الأول . وتسمى الخلية البيضية مع طبقة الخلايا الجريبية غير المستمرة التي تحيط بها باسم الجريب الابتدائي Primordial Bollicle  وفيما بعد , وعندما تصبح الخلايا الجريبية معطية الخيلة البيضية يطلق على الجريب اسم الجريب الاول Primary Bollicle , والى هذا الوقت تتعرض الخلية البيضية الى فترة توقف أولى عن التكون – في مرحلة الطور الطبيعي من الانقسام النضجي الأول , وعند الإنسان تبقى الخلايا البيضية (غير المتراجعة) في الطور الطبيعي من الانقسام النضج الاول حتى البلوغ الجنسي على الأقل , ويبقى بعض هذه الخلايا في هذه المرحلة حتى الفترة الأخيرة لإنتاج البيوض في المرأة (45 – 50 سنة( ولقد لوحظ تشكل عدد كبير من الزغابات الدقيقة في الخلايا البيضية والخلايا الجريبية , وهذا ما يدل على حدوث تبادل مواد نشيط بينهما , وما إن يكتمل تشكل الطبقة الأولى من الخلايا حول الخلية البيضية حتى يبدأ تشكل الطبقة الشفيفة Zona pellucida  , وهي عبارة عن غشاء يحيط بالخلية البيضية .

وفي الأعوام التي تسبق الجنسي يزداد حجم كثير من الجريبات نتيجة :

1. ازدياد حجم الخلية البيضية .
2. تشكل الطبقة الشفيفة .
3. ازدياد عدد وحجم الخلايا الجريبية .

إما الخطوة التالية في تطور الجريب فهي تشكل فراغا بين الخلايا الجريبية مملوء بسائل وبعد أن يتشكل هذا الفراغ يطلق على الجريب اسم الجريب الثانوي Secondary follicle  , غير أن الخلية البيضية المحتوة بداخله لا تزال في المرحلة التي توقفت بها وهي الانقسام النضج الأول , الدور الطليعي , أما السائل الذي يملأ فرغ الجريب فيطلق عليه اسم السائل الجريب Liquor follicle  .

وبعد ذلك بقليل يتشكل حول الجريب الثانوي طبقة من النسيج الضام للمبيض يطلق عليها اسم غشاء الجريب ثم يتمايز هذا الغشاء الى طبقتين داخلية ولها خواص إفرازية ومزودة بأوعية دموية وفيرة , وخارجية تحتفظ بخصائص غشاء الجريب المكون من النسيج الضام (الشكل 1 ب) .

ويتطور الجريب الثانوي تحت تأثير الهرمونات المنظمة الى الجريب الثالث Tertiary follicle  حيث يزداد حجمه , وينزاح الى سطح المبيض (الشكل 1) , ومثل هذا الجريب يكون جاهزا للانفجار وتحرير البيضة الموجودة بداخله , ويصنع هذا الجريب قبل الإباضة كميات كبيرة من الاستراديول , أما الخلية البيضية فتتجاوز فترة التوقف(في الدور الطليعي من الانقسام النضجي الأول) ويتم الانقسام وتطرح الكرية القطبية الأولى , ويكون الجريب مستعدا الآن للرد على ارتفاع مستوي LH وFSH في الدم لينهى هذه المرحلة من تطوره ويحرر البيضة .

وتجدر الإشارة الى أن بقية الجريبات التي قطعت شوطا في تطورها ولم تبلغ مرحلة النضج تعاني الآن تراجعا وضمورا , ويطلق على هذه العملية اسم رتق الجريبات Follicular atresia  .

الشكل (1) أ - تمثيل لمقطع في الجريب يوضح المراحل المختلفة لتطور الجريب كما يوضح تطور الجسم الاصفر وتراجعه .

المصدر

الدين ، حسن ناصر . مقدمة في علم الجنين .جامعة ناصر – كلية العلوم – قسم علوم الحياة.