التبويض Ovulation والهياج الجنسي heat والشبق estrous لدى الابقار

الذكور تامة النمو صحيحة الجسم والمغذاة جيدًا تحت ظروف تغذية ورعاية عادية والاستخدام الصحيح يوجد لديها في الخصيتين احتياطي من الحيوانات المنوية ولديها القدرة على تلقيح وإخصاب الإناث في أي وقت من الأوقات بينما قابلية الإناث التي على استعداد للتلقيح والإخصاب تحدث في خلال فترة محدودة عندما تكون الأنثى تحت تأثير الهرمون الأنثوي للجنس، ومع نضوج حويصلات جراف وتمزقها بعد تمام نموها ونضجها وخروج البويضة منها مع ظهور فترة الشبق أو الشياع، وفي نفس الوقت يحدث عديد من التغيرات التي تسمى الهياج الجنسي heat للأعضاء التناسلية.

وبداية الوظيفة التناسلية في الإناث تعبر عنها بالتبويض والهياج الجنسي والرغبة في التلقيح أو حالة الشبق، وهذه المظاهر مرتبطة ببعضها بقوة والتعبير عنها أيضا يظهر بمظاهر مختلفة.

موسم التناسل ودورة الشبق :

في كثير من الحيوانات البدائية يظهر موسم التناسل ودورة الشبق من 1-2 مرة في السنة أي أن الحيوان له من 1-2 موسم تناسل أي الفترة التي يحدث فيها التزاوج بين الحيوانات مع وجود الرغبة في التلقيح.

وتحدث انفعالات جنسية فقط في موسم التناسل للذكور والإناث من الحيوانات البدائية، ويرتبط ظهور موسم التناسل بقوة مع الظروف الخارجية المحيطة بالحيوان ولذلك يجب تحديد الوقت الملائم من السنة لتزاوج الذكور والإناث بهدف ولادة النسل في الفترة التي تتوفر فيها أحسن ظروف التغذية والظروف المناخية الملائمة.

في معظم أجناس الحيوانات الزراعية نتيجة تغير الظروف الخارجية المحيطة بالحيوانات اختفت موسمية التناسل، وتظهر فقط إذا تعرضت الحيوانات لتغذية رديئة ورعاية غير جيدة. وإناث الأجناس الهامة من الحيوانات الزراعية والتي تربى في ظروف عادية من التغذية والرعاية يمكن أن تدخل في الشبق وتخصب في خلال السنة كلها رغم ظهور الانفعالات الجنسية والرغبة في التلقيح أكثر وضوحًا في فترة الربيع والصيف.

والتبويض والهياج الجنسي والشبق الذي يحدث في أجناس الحيوانات التي لها فترة محددة للتزاوج ولم يتم حدوث إخصاب للأنثى خلال فترة الشبق لأي سبب من الأسباب يتم في المبايض مرة أخرى خلال فترة محددة طالت أم قصرت تكوين حويصلات جراف وتحدث مرة أخرى الرغبة والشبق وتسمى التغيرات الفسيولوجية والمظهرية التي تحدث من فترة تبويض إلى فترة أخرى دورة الشبق estrous cycle ، وبطبيعة الحال لا تشبه كل دورة تالية الدورة السابقة وتكرارها يبدو بصورة بسيطة، ومما لا شك فيه أن العمليات الفسيولوجية في جسم الإناث وخاصة الجهاز التناسلي تحدث في الفترة خلال دورتين متعاقبتين، كما أن الأنثى التي لم تلقح في خلال عدد من دورات الشبق غالبا يحدث لها تغيرات باثولوجيه في الجهاز التناسلي (وأغلب هذه التغيرات في المبايض) مما يؤدى إلى إصابة الأنثى بالعقم.

وتستمر دورة الشبق (الشياع) في الأبقار (أي الفترة من التبويض إلى التبويض التالي) في المتوسط من 20 - 21 يومًا وتتراوح من 12-40 يوما، وبعد الولادة تحدث أول حالة شبق في أغلب الأحوال في نهاية الشهر الأول (خلال 21 - 28 يوما)، ولكن أحيانا تتأخر كثيرا عن ذلك (إلى 3-4 شهور)، وتستمر فترة الشبق في المتوسط من 18-12 ساعة وتتراوح من 3-36 ساعة، ويبدأ الهياج الجنسي sexual heat في المتوسط 15 ساعة قبل بداية حالة الشبق وتستمر من 10-56 ساعة (في المتوسط حوالي 30 ساعة) ويحدث التبويض خلال 20 - 30 ساعة بعد بداية الشياع وخلال 10-15 ساعة بعد نهايته.

وفى الحيوانات الكبيرة السن ومع وصولها إلى سن اليأس يقف نضج الحويصلات المبيضية في المبيض، ولذلك لا تحدث دورة شبق، وفى الأبقار تبدأ هذه الفترة في عمر 15 - 20 سنة وقد تمتد إلى 25 سنة.

تحديد الشبق والهياج الجنسي في الأبقار

Determination of estrous cycle, heat in cows

يتم تحديد الشبق في الأبقار عن طريق مظهر الأنثى حيث تكون قلقة وتفقد الشهية وترفع صوتها عاليا، وينخفض إنتاجها من اللبن وتقفز على الأبقار الأخرى وكذلك على الثيران، وتسمح للذكور بالقفز عليها وتنخفض قمة الذيل ويأخذ اللبن مواصفات السرسوب.

وفي بعض الأبقار تظهر علامات الشياع ضعيفة جدًا (شياع ضعيف)، وهذه الأبقار لابد من فحصها باستخدام مرآة المهبل لاكتشاف علامات الشبق.

ومن السهولة التعرف على مظاهر الشبق في وقت الرعي في المرعى، وكذلك الرعي مع أبقار دخلت في مرحلة الشبق حيث يؤدى ذلك إلى إثارة الشبق لدى الأبقار المصاحبة لها، وقد نلاحظ في بعض الأحيان دخول أبقار حامل ولكن تلقيحها أو إخصابها صناعيا يمكن أن يؤدى إلى إجهاضها، ولأجل تجنب ذلك من الأهمية تدوين موعد التلقيح الطبيعي أو الصناعي، والملاحظة بدقة لحالة كل بقرة تم تلقيحها ويمكن الحكم مبكرًا على تمام الحمل عن طريق استخدام طريقة الجس، وفى حالة ظهور علامات الشبق والرغبة في التلقيح يجب التأكد من السجلات على اتمام تلقيحها وإعادة الجس مرة أخرى، ولا تلقح إلا بعد التأكد من عدم حدوث حمل.

ويتم إجراء الكشف على المهبل وعنق الرحم باستخدام المرآة المهبلية النظيفة والمعقمة، كذلك تنظيف وتطهير الأعضاء الخارجية للجهاز التناسلي للبقرة قبل إدخال المرآة بالماء النقي وتجفف وتعقم المرآة بمحلول 1% كلوريد صوديوم قبل دخولها في أعضاء التناسل. كما تثبت البقرة جيدا في حاجز خاص ويوجه الذيل إلى أحد الجانبين، وتوضع المرآة في المكان المناسب (المرآة مزودة بمحور يحركها في اتجاهات مختلفة) مع الحرص الشديد عند إدخال المرآة بدون عنف، وإذا حدث ضغط من المرآة على عضلات الفرج والدهليز يمكن تعديل وضع المرآة حتى حدوث ارتخاء للعضلات ثم نحرك المرآة في عمق المهبل ونحركها لتلتف على أحد الجانبين وبالضغط على محور ينفتح مجال المرآة وعن طريق الإضاءة تتم إنارة عنق الرحم وجدار المهبل انعكاسا من المرآة وتحدث الإضاءة من فتحة في المرآة بها مصباح كهربائي يتغذى من بطارية. وبعد نهاية الفحص لابد من مراعاة عدم اصطدام المرآة بالطبقة الغدية للمهبل.

التنظيم الهرموني في أنثى الماشية

يزيد الفص الأمامي للغدة النخامية من إفرازه لهرمون FSH عندما يقترب موعد النضج الجنسي، ونتيجة لذلك يبدأ نمو واحدة أو أكثر من حويصلات جراف، ويتوقف عدد الحويصلات النامية على نوع الحيوان. كما أن إفراز كميات صغيرة من هرمون LH مع هرمون FSH يؤدى إلى إفراز الاستروجين Estrogen من حويصلة جراف النامية كما يساعد على نضج هذه الحويصلة ويؤدى إفراز هرمون الاستروجين إلى استعداد الأنثى لتقبل الذكر والاستجابة لعملية الجماع أي تدخل الأنثى مرحلة الشياع من دورة الشبق، وبالإضافة إلى ذلك فإن هرمون الاستروجين ينبه النمو المهبلي، كما يساعد على إفراز الإفرازات الرحمية التي نراها تخرج من فتحة الحيا خلال فترة الشبق أو الشياع والتي تعتبر من العلامات المميزة لمعرفة دخول الأنثى هذه الفترة من دورة الشبق. كما يساعد الاستروجين على النمو الرحمي ليصبح الرحم ملائما وجاهزا لاستقبال البويضة الملقحة.

وتؤثر استيرويدات المبيض على الهيبوثا لامس Hypothalamus التي تنظم إفراز كل من هرموني الـ LH, FSH حيث تثبط الاستروجينات إفراز الـ FSH بينما تنبه وتزيد من إفراز الـ LH من الفص الأمامي للغدة النخامية، ويساعد البروجسترون على استمرار إفراز هرمون LH الذي يؤدى ويساعد على عملية التبويض بالتعاون مع FSH  Hilliard)وآخرون 1967).

شكل يبين الدورة التناسلية في البقرة

دورة الشبق estrous eycle

عملية معقدة من التغيرات الفسيولوجية والعصبية neurohumoral process والظواهر السلوكية المرتبطة بالتناسل، ويتم في هذه الدورة تغيرات في الجهاز التناسلي حيث يقوم المبيض بتكوين وإنتاج جاميطات، وتفرز الغدد الصماء الهرمونات الجنسية حيث تلعب الغدة النخامية دورًا هاما في ظهور دورة الشبق ويفرز الفص الأمامي من الغدة النخامية هرمون لتنبيه الغدد الجنسية Gtonadotrophic hormones وهما الهرمون المنبه لنمو الحويصلات المبيضية FSH) Follicle stimulating hormone)، وتفرز الحويصلات المبيضية في الدم هرمون Folliclin وتدخل الأنثى نتيجة لتأثيره في حالة الشبق والرغبة في التلقيح، والهرمون الثاني الذي يفرزه الفص الأمامي هو الهرمون المنبه لحدوث التبويض أو الهرمون المنبه لنمو واستدامة الجسم الأصفر Luteinizing hormone مكان حويصلة جراف المتفجرة ويفرز الجسم الأصفر هرمون البروجسترون الذي يثبط أو يمنع إفراز هرمون FSH من الغدة النخامية، ويساعد على استكمال نمو endometrium لاستقبال البويضة الملقحة، ويظل الحال على هذا الوضع إلى أن تتم مدة الحمل وتحدث الولادة.

شكل يبين نمو الحويصلات المبيضية في مبيض البقرة

أما إذا لم يحدث الحمل أي لم يتم الإخصاب لسبب أو لآخر إما لعدم حدوث الجماع أو لعدم وجود حيوانات منوية مهيأة وقابلة لتلقيح البويضة. ففي هذه الحالة يبدأ الجسم الأصفر في الاختفاء تدريجيًا مما ينتج عنه انخفاض نسبة تركيز البروجسترون في الدم مما يؤدى إلى التنبيه لإفراز هرمونات الغدة النخامية (LH, FSH) حيث يبدأ تكوين حويصلة جراف جديدة وتُعاد نفس الدورة السابق شرحها.

ويشذ عن هذه القاعدة أنه في بعض الحالات يظل الجسم الأصفر دون اضمحلال أو اختفاء رغما عن عدم حدوث إخصاب أو حمل ويظل إفرازه لهرمون البروجسترون طوال مدة معينة تقترب في كثير من الأحيان من مدة الحمل الطبيعية وبذلك تصبح الأنثى فسيولوجيا وسلوكيّا كأنها في حالة حمل وهو ما يعبر عنه بالحمل الكاذب pseudopregnancy. أما إذا حدث تلقيح ناجح بإخصاب البويضة فإن الجسم الأصفر يظل في إفرازه الهرمون البروجسترون الذي يُكمل تجهيز الرحم بعملية غرس الجنين المتكون حيث يساعد هذا على نمو وإفراز الغدد الرحمية التي تعمل إفرازاتها على تغذية الجنين قبل تكوين المشيمة، كما أن تكوين واستمرار وجود المشيمة يعتمد إلى حد كبير على تأثير البروجسترون والاستروجين حيث يجب أن يظل تركيزهما بنسب معينة، كما أن البروجسترون له تأثير على عضلات الرحم حيث يؤدى هذا الهرمون إلى هدوء العضلات وبذلك يمنع هذا طرد الجنين المتكون (الإجهاض). وقد اقترح U.K.Getmanenko (1964) طريقة للتعرف على الرغبة الجنسية العادية والرغبة الجنسية للأنثى الحامل وذلك بتقدير الوزن النوعي التقريبي لإفرازات المهبل حيث توضع عينه من الإفرازات المهبلية في محلول نحاسي blue vitriol ذو الوزن النوعي 1.008 فإذا طفي الإفراز المأخوذ من البقرة كانت غير حامل وإذا رسب الإفراز إلى القاع كانت البقرة حامل وذلك لكبر الوزن النوعي له.

تشخيص نضج حويصلات جراف للأبقار بطريقة الاختبار عن طريق المستقيم

تتراوح مواعيد التبويض في الأبقار إلى مدى كبير، ومع ضعف الجسم نتيجة التغذية الرديئة والرعاية غير السليمة تؤدى إلى تحطيم التنظيم الهرموني والعصبي للعمليات الفسيولوجية، ويحدث التبويض خلال 50-70 ساعة بعد بداية فترة الشياع. وطبقا لبيانات V.K. Kedrova في الأبقار الضعيفة الجسم والتي غُذيت على أغذية غير كاملة العناصر الغذائية فإنه في 20-25٪ عن الحالات لا يحدث التبويض بالرغم من وجود علامات للشبق والرغبة الجنسية، وهذه الأبقار يجب تكرار مرات تلقيحها.

وتختبر حالة المبايض وحويصلات جراف في الأبقار عن طريق المستقيم، وهذه الطريقة تستخدم أيضًا لتشخيص الحمل.

وتحجز البقرة المراد اختبارها خلال 12 ساعة وهى في حالة صيام عن الأكل، ثم تثبت في حاجز لأجل تلقيحها، مع مراعاة قص أظافر اليد لمنع حدوث جروح في الغشاء المخاطي المبطن للأمعاء الرفيعة، ثم تنظف اليدين بالصابون وتظهر بمطهر، وإذا كان باليدين خدوش أو جروح تدهن باليود، ولأجل تجنب التلوث يمكن لبس قفاز من المطاط معقم وتغطى اليدان بطبقة لانولين أو فازلين ولا يُدهن القفاز المطاط بالفازلين خوفًا من حدوث تهتك للقفاز المطاطي، وبعد تجهيز اليد تدخل الأصابع في الفتحة الخلفية متجمعة مع بعضها، وبعد دخولها تُفتح الأصابع تهيئة لدخول الهواء في الأمعاء الدقيقة ثم يتم إخراج الروث لتنظيف الأمعاء من البراز، وتقع مجموع أصابع اليد أولاً في البداية في جزء متسع من الأمعاء الرفيعة ومع تحريك اليد إلى الأمام تصطدم اليد بالجزء الضيق من الأمعاء، وبحرص شديد يُدخل الفاحص اليد في هذا الجزء الضيق ثم تحرك اليد إلى اليمين والشمال وإلى الأمام والخلف ثم البحث بخفة في قاع الحوض عن عنق الرحم حتى يشعر الفاحص بجسم متماسك وبتحريك الأصابع حول عنق الرحم وبلمس الموضع بين قرني الرحم، وبتحريك اليد حول يمين ثم شمال القرن وقريبا من نهايات القرنين في قاع الحوض يشعر الفاحص بالمبيض، ويمكن باللمس تحديد مرحلة تكوين الحويصلات المبيضية.

المرحلة الأولى لنمو الحويصلات المبيضية: تتميز ببعض الزيادة في حجم المبيض ووجود فقاعات ليست كبيرة، وقطر الحويصلات من 0.5 - 0.75 سم، وفي مكان وجود الحويصلة توجد بعض الليونة، وتمتد المرحلة الأولى لنمو الحويصلات المبيضية من 10-15 ساعة وتحسب من بداية الشياع (الشبق). في المرحلة الثانية لنمو الحويصلات المبيضية يصل قطرها إلى 1 - 1.5سم، ولها جدر مشدودة ويزداد إفراز السائل الحوصلي المحيط بالبويضة وهذه المرحلة تستمر من 10 - 12 ساعة وفى نهايتها عادة تنتهي مرحلة الشبق في البقرة.

وتستمر المرحلة الثالثة من 6 - 8 ساعات وتتميز برفع جدر الحويصلات المبيضة ويتكون نسيج المبيض من طبقتين، خارجية عمودية وداخلية مكعبة، ومن الأخيرة تتكون الخلايا التي تصبح البويضات الأصلية، ويتجمع حول البويضة عدد من الخلايا وتغلفها في حويصلة صغيرة تتكاثر خلاياها لتكون حويصله أخرى خارجية، ويمتلئ الفراغ الذي بين الحوصلتين بسائل حويصلي تتغذى منه البويضات الأصلية، ويطلق على هذه المجموعة المكونة من البويضة والحويصلتين المغلفتين والسائل الحويصلي حوصلة جراف، وتوجد حويصلة جراف قبل نضوج البويضة داخل المبيض، فإذا قاربت النضوج تقترب من سطح المبيض ويبرز جزء منها عن مستوى سطح المبيض وتنفجر وتخرج البويضة ويمتلئ مكانها في الحويصلة بقليل من الدم حيث يتكون الجسم الأصفر الذي يمنع المبيض من إفراز بويضات أخرى ما دام موجودا بها.

شكل يبين إفراز الهرمونات ومجالات دور الهرمونات خلال دورة الشياع في الهيبوثلامس

طبيعة دورة الشبق :

بالنسبة لنظام دورة الشبق في الحيوانات الثدية يُوجد حيوانات لها موسم واحد في السنة ولذلك تعتبر وحيدة دورة الشبق monoestrous animals، وحيوانات أخري ومثالاً لها الحيوانات الزراعية تُعتبر عديدة دورة الشبق polyestrous animals خلال موسم التناسل أو خلال العام.

وتمر دورة الشبق في أربعة مراحل رئيسية وهي:

1- مرحلة ما قبل الشبق proestrous phase

أو مرحلة تحضير أعضاء التناسل، وتُعرف بمرحلة تطور النمو والبناء وإعداد المبيض لإنتاج البويضات، وفى خلال هذه المرحلة تنمو الحويصلات المبيضية لتكوين حويصلة جراف ناضجة من تأثير إفراز هرمون FSH . من الغدة النخامية، كما يزداد إفراز السائل الحويصلي الذي يحيط بالبويضة والذي يؤدى إلى إفراز هرمون الاستروجين الذي يؤدى إلى زيادة حجم خلايا قناة المبيض وزيادة طول أهدابها لنقل البويضة إلى الرحم. كما يُهيئ الرحم لاستقبال البويضة. وتأخذ جدر المهبل والفرج اللون الوردي، ويبدأ عنق الرحم في الفتح وتنزل منه إفرازات، وتتكاثر خلايا الغشاء المخاطي المبطن للمهبل بكثافة مكونة طبقات من الخلايا تصل إلى 18 - 20 طبقة بدلا من الثلاثة أو الأربع طبقات الغدية، ويبدأ تهتك خلايا الايبيثيلايل (الطلائية)، وإذا أخذت عينة (مسحة) من إفرازات المهبل وفحصت تحت الميكروسكوب يمكن مشاهدة خلايا مسطحة عديدة الطبقات من كريات الدم البيضاء epithelium leucocytes ويبدأ الفرج في الانتفاخ.

2- مرحلة الشبق (الشياع) Oestrous phase

وهي فترة الرغبة الجنسية والتي تحدث نتيجة تأثير هرمون الاستروجين على الجهاز العصبي مما يجعل الأنثى تقبل الذكر، وفى هذه المرحلة تصل حويصلة جراف إلى تمام نضجها، ويبدو على الأنثى القلق وكثرة الحركة مع تضخم فتحة الحيا ونزول إفرازات مخاطية منها، ويحدث التبويض قبل أو أثناء أو بعد مرحلة الشياع، ويكون مستوى الاستروجين عاليا خلال هذه المرحلة.

3- مرحلة ما بعد الشبق metoestrous phase

في هذه المرحلة تتوقف مظاهر الشياع وغالبًا يحدث التبويض ويتكون الجسم الأصفر مكان انفجار حويصلة جراف ويحدث انخفاض لمستوى الاستروجين مع بداية إفراز البروجسترون في الدم، ويُقفل عنق الرحم بالتدريج وتصبح الإفرازات في المهبل سميكة.

4- مرحلة الهدوء الجنسي Dioestrous phase

يكتمل في هذه المرحلة نمو الجسم الأصفر، ويصبح الرحم مستعدا لانغراس الجنين فيه، كما تزداد الإفرازات الرحمية لتغذية الجنين، ويظل الجسم الأصفر نشطا طول معظم فترة الحمل، ويكون مستوى تركيز البروجسترون في الدم خلال هذه المرحلة عاليا، كما يتميز الغشاء المخاطي للمهبل بالجفاف، ويقفل عنق الرحم وتمتلئ قناة عنق الرحم بإفراز سميك.

وكقاعدة عامة لا تظهر علامات الشبق على الإناث الحوامل حيث أن ارتفاع تركيز البروجسترون في الدم يمنع إفراز الغدة النخامية لهرمون LH ولذلك لا يحدث نمو أو إفراز بويضة أخرى.

وفي خلال الجزء الأول من فترة الحمل تفرز كميات قليلة من هرمون الاستروجين وتزداد مع تقدم الحمل، وتفرز كميات كبيرة منه في كل من بول وبراز الأبقار حيث هناك بعض الأدلة على أن وجود البروجسترون يقلل من فعالية الاستروجين ونتيجة لذلك تفرز كميات كبيرة منه زائدة عن الحاجة في البول.

ويعمل الاستروجين بالتعاون مع البروجسترون في زيادة حجم الرحم حتى يستطيع أن يفي باحتياجات نمو الجنين. كما أن الفعل الميكانيكي لنمو الرحم نتيجة لنمو الجنين يساعد الفعل الهرموني لكل من البروجسترون والاستروجين لزيادة حجم الرحم طوال مدة الحمل.

وكما سبق أن ذكرنا أن البروجسترون له دور في استمرار الحمل طالما أن تركيزه هو الأعلى حيث يعمل على إبطال مفعول هرمون الفص الخلفي للغدة النخامية المسمى بالأوكسي توكسين Oxytocin على عضلات الرحم، ومن جهة أخرى يزداد إفراز الاستروجين في البول مع تقدم الحمل.

وقبل الوضع مباشرة تزداد نسبة تركيز الاستروجين في الدم وبذلك تختل النسبة بين هرمون الاستروجين والبروجسترون حيث تزيد نسبة الاستروجين على البروجسترون وعندئذ يعمل هرمون الأوكسي توكسين على انقباض العضلات.

وفى نهاية فترة الحمل يبدأ دور هرمون الـ relaxin الذي يعمل على تمدد أربطة الحزام الحوضي وبذلك يتسع مجرى مرور الجنين عندما تحين لحظة الولادة.