الأهمية الاقتصادية لفوق عائلة الحلم الاريوفي

Economic Importance of Eriophyoidea

إن الأهمية الاقتصادية للحلم رباعي الأرجل تعتمد أولا على طبيعة وحجم الضرر الذي تسببه للعائل النباتي وثانيا على الأهمية الاقتصادية للعائل النباتي الذي تهاجمه. ويمكن تلخيص الضرر الذي تسببه أنواع الحلم رباعي الأرجل فيما يلي:

أولا: التشوهات Malformation

تؤدي الإصابة بالحلم رباعي الأرجل إلى ظهور العديد من التشوهات على النباتات المصابة والتي تتباين تبعا لنوع الحلم ونوع العائل النباتي، ومن هذه التشوهات ما يلي:

1- التبقعات Spots: وجد أن العديد من أنواع حلم البراعم التي لا تسبب أورام أو انتفاخات للبراعم أو تكون في موقع لا يمكنها من إحداث أورام مثل وجودها تحت قواعد الثمار فإنها في الغالب تهاجم النسيج الذي تعيش عليه وتؤدي إلى ظهور اللون البني والبقع على قواعد الثمار ومن أمثلة الحلم الذي يعمل بقع بنية تحت قواعد الثمار الحلمة Eriophyes sheldoni Ewing وكذلك فان حلمة الخوخ الفضية (Aculus cornatus (Banks تسبب بقعا صفراء على الأوراق الربيعية وتسبب أيضا التفافة طولية علوية للأوراق على الأشجار عديمة الغدد الليفية القاعدية.

2- التفاف حافة الأوراق Leaf Curl: تعد ظاهرة لف حافة الورقة النباتية من التشوهات العامة تقريبا التي يسببها بعض أنواع الحلم رباعي الأرجل حيث تعيش مستعمراته داخل لفات الأوراق مثال ذلك التفاف حافة أوراق الرمان التي يسببها النوع Eriophyes granati (C & M) وقد تؤدي الإصابات الشديدة بهذا النوع إلى التفاف جميع الأوراق الموجودة على الغصن، كذلك فان الحلمة Eriophyes stephani Nalepa تسبب التفافة قوية لحواف أوراق الفستق باتجاه السطح العلوي للورقة.

3- الأخاديد Grooves: بعض أنواع الحلم تكون أخاديد أو شقوق على أوراق النبات العائل كما هو الحال بالنسبة للنوع (.Eriophyes caliberberis (K الذي تسبب الإصابة به إلى ظهور أخاديد ورقية متشابهة على نبات العلكة. الأعراض نفسها سجلت في حالة النوع .Acalitus sphaeralceae K على أوراق نبات الخباز.

4- تلف البراعم Bud Destruction: تهاجم العديد من أنواع الحلم رباعي الأرجل البراعم وتؤدي إلى ظهور العديد من الأعراض منها:

أ- موت البرعم Bud Death: تؤدي الإصابة بحلم بثرات أوراق الكمثرى Eriophyes pyri Pagenst إلى موت البراعم في حالة الإصابة الشديدة حيث لا تتفتح البراعم الورقية المصابة في بداية الربيع مما يشير إلى موت البراعم جراء

الإصابة بالحلم.

ب- البرعم الكبير Big Bud: وتظهر هذه الحالة نتيجة حدوث تورم في الأجزاء الجنينية الداخلية مما يؤدي إلى تضخم البرعم، حيث يصبح البرعم غض نتيجة التغذية وبعد أن تترك الذرية الناتجة البرعم يموت البرعم، هذه البراعم الكبيرة وجدت على أشجار البندق نتيجة الإصابة بالحلمة Phytocoptella avellanae (Nalepa). كذلك فان النوع Trisetacus pseudotsuga Keifer يسبب البرعم الكبير على أشجار الصنوبر وتموت أغلب البراعم الكبيرة بسبب تغذية الحلم طويلة الأمد.

ج- الانتفاخات الخشبية للبراعم Woody Bud Galls: وتحدث هذه الانتفاخات الخشبية للبراعم في حالة الإصابة بحلمة انتفاخ برعم العنجاص Acalitus phloeocoptes Nalepa ، كذلك سجلت هذه الحالة على عدة أنواع من القوغ ومنها النوع المعروف بقوغ خشب القطن، حيث تنمو هذه الانتفاخات إلى حجم بقطر 2.5 سم أو أكثر وتنتقل أفراد الحلم باستمرار إلى طيات جديدة في الانتفاخ.

5- تفكك الأنسجة والبثرات Tissue and Blister Destortion: إن أكثر الحلم رباعي الأرجل لا يمزق نسيج النبات ماعدا في حالة تكوين البثرات على الأوراق وحالات قليلة أخرى حيث تهاجم أفراد الحلم النسيج النباتي فعلا. هذه الأعراض سجلت في حلمة بثرات أوراق الكمثرى .Eriophes pyri Pagenst التي تهاجم أشجار الكمثرى حيث تسبب الأفراد التي تتغذى على السطح السفلي للأوراق الجنينية المطوية في البراعم المتفتحة مكونة البثرات وفي حالة الإصابة الشديدة تلتحم هذه البثرات لتشمل معظم سطح الورقة، في بداية الإصابة تكون هذه البثرات خضراء مع وجود عدد قليل من أفراد الحلم وعندما تزداد أعدادها تحدث هجرة مستمرة لهذه الأفراد من بثرة إلى أخرى ومع بداية الصيف تجف البثرات خلال الصيف تاركة مناطق ورقية ميتة في الوقت الذي تترك الأفراد البثرات تستغل بعض الأفراد نمو الورقة في أوائل الصيف لتعمل بثورة جديدة إذا كانت هناك موجة نمو متأخرة وفي النهاية تتجمع كل الأفراد المتبقية على البراعم العليا ويسبب هذا النوع بثرات على الفاكهة إلا إن النمو السريع للفاكهة يوقف نمو هذه البثرات تاركة أثرا فقط. نوع آخر من البثرات سجل على أوراق الدردار المختلفة يسببه النوع (Eriophyes filiformis (Nalepa أما النوع Trisetacus quadrisetts (Thomas) فيسبب نوع من تفكك الأنسجة في بذور العرعر حيث تتغلغل الأفراد إلى الثمار الفتية جدا وتحول كل بذرة إلى حجرة للتكاثر إلا إنها لا تمنع الثمرة من الزيادة في الحجم ولكنها تعمل على تلف البذور. أما النوع Trisetacus pini (Nalepa) فيسبب نمو يشبه الانتفاخ وهو يمثل حالة بين تفكك النسيج وبين تحويل نمو الخلية الذي يسببه منظم النمو كما هو الحال في عقدة غصن الصنوبر حيث تستمر العقدة أكثر من سنة وتنتج أجيال متعاقبة من أفراد الحلم.

6- المكنسية Brooming: تظهر أعراض المكنسة بشكل استطالة الغصن وتجمع البراعم لتبدو الأوراق متجمعة بشكل المكنسة يلي ذلك فقدان الأوراق واصفرارها أو قد تقصر السلاميات فتبدو الأوراق أيضأ متجمعة مثل المكنسة، هذه الأعراض قد تظهر على الأوراق والأغصان ومجاميع الأزهار. ويظهر أن منظمات النمو موجودة في اللعاب وهي التي تحفز تكوين المكنسة. في استراليا تظهر أعراض المكنسة على أغصان اليوكالبتوس نتيجة إصابة اليوكالبتوس بأنواع من الحلم رباعي الأرجل التابعة للجنس Acadicrus، كذلك فان أشجار الفستق الأخضر في تركيا تعاني من ظهور سويقات الأزهار بشكل المكنسة نتيجة الإصابة بالحلم Eriophyes pistaciae Nalepa وعادة يصيب هذا النوع الأزهار الأنثوية وتكون متزاحمة وحمراء وظاهرة للعيان.

7- الانتفاخات أو الأورام Galls: تنشأ الانتفاخات أو الأورام التي يصنعها الحلم من خلال البشرة المحورة وذلك بفعل منظمات النمو التي يحقنها الحلم في عصارة النبات ومن المعلوم اليوم أن لكل نوع من الحلم منظماته الخاصة التي تسبب نمو الأورام بدرجات متباينة، هذه الأورام أو الانتفاخات تكون ذات فائدة خاصة لذلك النوع من الحلم بعد أن يؤدي التغيير الحاصل في طبيعة الخلية أو الخلايا وليس من الضروري أن تبقى أفراد الحلم في الورم لتأمين استمرارية نمو الانتفاخ. توصف أو تعرف الانتفاخات أو الأورام بسلسلة من الأشكال منها الانتفاخات الجيبية (Pouch Gall) والحقائبية Purse Gall والمثانية (Bladder Gall) والمسمارية (Nail Gall) والإصبعية Finger Gall والخرزية (Bead Gall)، وتغطى أغلب هذه الانتفاخات بالشعيرات من الخارج، هذه الشعيرات تشبه الشعيرات الطبيعية للأوراق ولكنها أكثر كثافة، لجميع الأورام أو الانتفاخات فتحة خروج لكي تتمكن أفراد الحلم من مغادرتها. توفر الأورام ملجأ جيد للحلم يوفر لها الحماية من الظروف الطبيعية غير الاعتيادية ومن الأعداء الحيوية، كما توفر لها خلايا داخلية غضة ومنتفخة يتغذى عليها الحلم. تحدث الانتفاخات على جميع الأجزاء اللينة من النبات ماعدا الجذور، أي أنها تنشأ على الأجزاء الخضرية التي وصلها منظم النمو في المرحلة الجنينية ومع أن أكثر الانتفاخات تحدث على الأوراق إلا إن هناك انتفاخات تحدث على الأزهار وعلى السيقان الخضراء وسويقات الأوراق، والانتفاخات إما أن تكون موضعية أي أن كل ورم كيان قائم بذاته أو أن تكون أورام سرطانية تكبر وتتسع على الأجزاء الخضرية. كما أن بعضها يؤدي إلى حدوث نكوص نصفي لرؤوس الأزهار وتتحول إلى نمو ورقي كانب.

8- الشعيرات القطيفية Ermea: تنمو الشعيرات القطيفية السطحية التي يسببها الحلم رباعي الأرجل والمساة بال Erinea ومفردها Erinium ، هذه الأعراض تنتج من تغذية كثير من أنواع الحلم التابع لعائلة Eriophyidae هذه الشعيرات تساعد أفراد الحلم في الاختباء داخل كتل الشعيرات وتتباين الشعيرات القطيفية من بقع موضعية إلى تلك التي تغطي أكثر سطح الورقة أو السويق ويبدو أن منظمات النمو التي تحفز نمو الشعيرات القطيفية تختلف عن منظمات النمو المسببة للأورام. أما بالنسبة للأماكن المفضلة لنمو الشعيرات القطيفية فيلاحظ أنها تختلف بحسب نوع الحلم وكما يلي:

أ- إن حلمة ورقة العنجاص Phyllocoptes abaenus Keifer تفضل المناطق الشعرية القاعدية المجاورة للعرق الوسطي عند قاعدة الورقة على السطح السفلي لعمل الشعيرات القطيفية.

ب- أما الحلمة Phyllocoptes goniothorax Keifer فتعمل شعيرات قطيفية بارزة على السطح السفلي لأوراق الأشجار والشجيرات التفاحية.

ج- والنوع Eriophyes acaciae Nalepa: يصنع الشعيرات القطيفية على سويقات الأوراق المركبة على نبات شوك الشام.

ثانيا: نقل الفايروسات المسببة لأمراض النبات Virus Transmission

من المعروف ومنذ عام 1993 أن أنواع من حلم رباعية الأرجل تنقل الفيروسات، إلا إن تشابه الأعراض الناتجة من تغذية الحلم مع أعراض الأمراض الفايروسية من جهة وصغر حجم الحلم وقدرته على التغلغل في البراعم والمحلات المحمية الأخرى يجعل من الصعب التأكد فيما إذا كانت الأعراض ناتجة من سموم أو منظمات نمو محقونة من قبل الحلم أو فايروس منقول بواسطة الحلم. لذلك يجب استعمال طرق خاصة للتأكد من أن التشوهات الظاهرة ناتجة من فايروس ينقله الحلم وليس نتيجة منظم حقنه الحلم أثناء التغذية على النبات. لذلك فان التأكد أو الجزم بأن نوعا ما من الحلم رباعي الأرجل ناقل للفايروس لابد أن يتم من خلال إكمال الخطوات الثلاث الأتية:

1- يجب أن يتوافق أو يتزامن وجود الحلم مع ظهور المرض الفايروسي في الطبيعة.

2- يجب أن لا يعتمد تطور أعراض المرض على وجود أفراد الحلم المستمر على النبات العائل.

3- يجب أن لا يتمكن الحلم من إحداث أعراض المرض على النباتات السليمة إلا بعد أن يتغذى على نباتات مصابة بالمرض.

من أهم الأمراض الفايروسية التي ينقلها الحلم رباعي الأرجل ما يلي:

1- مرض موزائيك الحنطة المخطط Wheat Streak Mosaic

في عام 1929 وجد أن مرض الموزائيك المخطط على الحنطة يسببه فايروس يمكن أن ينتقل في المختبر بالتطعيم ، وفي سنة 1952 أمكن إثبات انتقال الفايروس المسبب لهذا المرض في الحقل بواسطة حلمة التفاف الحنطة Eriophyes tulipae L ، كما أن كل أطوار هذه الحلمة ماعدا البيض يقوم بنقل الفايروس بالرغم من فقدان الأفراد البالغة المتقدمة في النمو قدرتها على النقل، كما أظهرت الدراسات أن أفراد الحلمة الحاملة للفايروس تبقى معدية لمدة ستة أيام، كذلك فان قابلية نقل الفيروس لا تتلاشى أثناء الانسلاخ ومن المحتمل أن لهذه الحلمة القدرة على نقل الفايروس إلى الشعير والشوفان والشيلم والذرة وبعض الحشائش الحولية.

2- مرض نكوص عنب الزبيب Currant Reversion Disease

في أوائل القرن العشرين تغير عنب الزبيب الأسود الاعتيادي في بريطانيا وهولندا تماما في الصفات وأصبح غير مثمر، لذلك ظن الباحثون أن الكروم نكصت وعادت إلى الشكل البري وهكذا أصبحت الحالة معروفة بالنكوص، إلا إنه وجد بعد ذلك أن الكروم غير المثمرة كانت مصابة بمرض فايروسي ينتقل من كرمة إلى أخرى بواسطة أحد أنواع حلم رباعية الأرجل تعرف الآن باسم حلمة Cecidophyopsis ribis Westwood ومن أهم الأعراض المميزة لهذا المرض هي انخفاض عدد العروق الثانوية في الأوراق وتصبح حواف الأوراق مسننة بخشونة فضلا عن نشوء نمو خشبي مزدحم من البراعم الجانبية يسمى بالرأس القرصي، وتحتاج الأعراض للظهور إلى ما يقرب من سنة ونصف. كما وجد أن هناك علاقة تعايشيه بين الفايروس والحلمة حيث يعمل الفايروس على تقليل الشعيرات الزغبية على الأوراق والأغصان الحديثة والتي تعيق حركة أفراد الحلم أثناء الهجرة الربيعية كما تؤدي إلى جعل الشعيرات الموجودة على الأذينات في قاعدة السويقات والتي تلعب دورا مؤثرة في حماية البراعم الأكثر حساسية للإصابة بالحلم، لذلك فان الكروم الناكصة تمتاز بالشعر القليل وبمعنى آخر تكون العدوى بالفايروس متناسبة مع كمية الشعر على الأزهار والأجزاء الخضراء ولذلك فان نوعيات عنب الزبيب ذات الشعر القليل هي الأكثر حساسية للإصابة بالحلم وبالتالي تقل العدوى.

3- مرض موزائيك الحنطة المبقع Wheat Spot Mosaic

سجل هذا المرض في كندا لأول مرة أثناء دراسات على الموزائيك المخطط على الحنطة حيث تم نقل أفراد من الحلمة Eriophyes tulipae Keifer من حنطة مصابة إلى نباتات اختبار سليمة مما أدى إلى ظهور بقع ملونة واصفرار الأوراق اصفرارا شديدة وقصر في النمو وموت الأنسجة بدلا من أعراض التخطيط كما هو متوقع وقد استمرت الأعراض بالظهور حتى بعد إزالة أفراد الحلم من على النباتات، كما وجد أن الجيل الثاني من أفراد الحلم التي تسببت في ظهور الأعراض، لم تتسبب في ظهور الأعراض ما لم تتغذى أولا على نباتات مريضة. كما وجد أن جميع أطوار الحلم المتحركة قادرة على نقل المرض وان الحلمة تبقى معدية لمدة 13 يوم من تاريخ أخر تغذية على النبات المريض.

4- موزائيك التين Fig Mosaic

سجل هذا المرض في كاليفورنيا عام 1933 وهو أول مرض فايروسي يصيب الأشجار وينقل بواسطة الحلم. وقد أمكن في عام 1953 نقل الفايروس تجريبيا من نباتات مريضة إلى أخرى سليمة باستعمال أفراد من حلمة التين Eriophyes ficus Cotte وتظهر أعراض المرض أولا على الأوراق والفاكهة بشكل بقع منتظمة ذات مساحات مختلفة، البقع الصفراء الفاتحة على الأوراق تتميز بوضوح عن اللون الأخضر الطبيعي للأوراق ومع ذلك فان حواف البقع ليست محددة وتبدو البقع المتجمعة وكأنها مساحات من اللون الأخضر الفاتح غير المنتظم تنتشر بشكل عشوائي على نصل الورقة، ونادرا ما يسبب المرض موت نسيج الورقة، لا تتقبل الفايروس عن طريق البذور أو التطعيم.

5- مرض موزائيك الخوخ: وينقله النوع Phytoptus insidiostus Keifer & Wilson

6- مرض العناص الفايروسي المستتر: ويسببه النوع Aculus fockeui Nalepa

7- فايروس ورقة الكرز المخطط: ويسببه النوع Phytoptus inaequalis Wilson & Oldfield

8- مرض موزائيك الشيلم البري: ويسببه النوع (Abacarus hystris (Nalepa

هناك أيضا إشارات ودراسات إلى قدرة الحلم رباعي الأرجل على نقل بعض مسببات الأمراض الفطرية مثال ذلك مرض البصل الفطري حيث وجد أن الحلم Eriophyes tulipae Keifer يشترك في نشر الفطر الذي يسبب تعفن الثوم في الحقل والمخزن.

ثالثا: إزالة محتويات الخلية وحقن السموم Cell Content Removal and Toxins Injection

من المعروف أن أنواع الحلم رباعي الأرجل يغرز فكوكه المخرازية أو الأبرية للتغذية على محتويات الخلية بالدرجة الأولى والذي يحدد مقدار التلف أو الضرر الذي يحدث جراء إزالة محتويات الخلية هو الكثافة العددية للحلم الذي يتغذى على العائل النباتي وفترة التغذية فضلا عن نشاط النبات وتغذية النبات والرطوبة ومعدل النتح والظروف الجوية السائدة فضلا عن ذلك فان الحلم رباعي الأرجل يحقن سموم أو منظمات نمو داخل العصارة النباتية أثناء التغذية والذي يؤدي إلى حدوث تحور في الأنسجة النامية تؤدي إلى ظهور العديد من التشوهات من أهمها الأورام والبثرات كما في أولا.

رابعا: الصدأ Rust

تسبب العديد من أنواع الحلم رباعي الأرجل صدأ على الأوراق والثمار وفي هذه الحالة لا يحدث تشوه للنسيج النباتي، إلا أن الأوراق تظهر عليها أعراض الصدأ بشدة وقد تنكمش بعض الشيء وتزداد أعراض الصدأ مع استمرار التغذية المكثفة خاصة على السطح السفلي للأوراق، إن أعراض الصدأ تعزى إلى الإنزيمات الهاضمة التي يفرزها الحلم أثناء التغذية خاصة الأنواع التابعة للجنس Aculus.

خامسا: الأنفاق Mines

لوحظ أن أنواع الحلم رباعي الأرجل التابع لتحت عائلة Aberoptinae تمتاز بأرجلها الملعقية الشكل والمعدة للحفر والتي تعيش على أوراق المانجو حيث تصنع أنفاق على الورق وخاصة على السطح العلوي وتؤدي الإصابة بها إلى انتشار طبقة فضية لماعة يعيش الحلم تحت هذه الطبقة ومنها النوع .Aberoptus samoae K والنوع Cisaberoptus kenyae K..