فسيولوجيا الازهار Physiology of flowering

دورة حياة النبات Plant cycle:

تقسم دورة حياة بشكل  عام إلى مرحلتين : الاولى مرحلة النمو الخضري والثانية مرحلة الإزهار ، وهذه الأخيرة تهم منتج الأزهار من حيث توقيتها وكمياتها وجودة صفاتها ومواسم تسويقها وأسعارها فهي تمثل المحصول الاقتصادي في الزراعات المحمية التزيينية. رأينا في دراسات سابقة أن دورة حياة بعض النباتات العشبية المزهرة عام أو أقل ، وبعضها تنتهي دورة حياته خلال حولين وبعضها الآخر أعشاب معمرة تنمو خضرياً وتشكل أزهارها في موسم واحد ولكنها لا تموت بعد  انتاج الازهار وانما تنمو خضرياً حتى يحين الوقت المناسب لتزهر ثانية وثالثة ومثل هذه النباتات البنفسج والجيربيرا والغريب والقرنفل وغيرها ...

في بعض النباتات تتداخل مرحلة النمو الخضري مع مرحلة الازهار كما في بازلاء الزهور والبنفسج حيث تتكون الازهار في آباط الأوراق، وفي نباتات أخرى تنفصل المرحلتان الواحدة عن الأخرى تماماً كما في القرنفل والغريب المعمر والجيربيرا ونجم الميلاد حيث تتكون الأزهار بعد مرحلة واضحة من النمو الخضري. وسواء أكانت المرحلتان متداخلتين أم منفصلتين الواحدة عن الاخرى فإن ازهار النبات يتوقف إلى حد كبير على نمو الخضري وما يختزنه من الغذاء في أنسجته ، ومن هنا يجب الاهتمام بتشجيع النمو الخضري في الفترة التي تسبق موسم الازهار.

مراحل تطور النبات Stages of plant development:

قديمة هي الحقيقة التي توصل إليها الباحث Klebs منذ عام 1913 حول تقسيم مراحل نمو النبات وإزهاره إلى ثلاثة أطوار رئيسية هي البلوغ للإزهار، ثم حدوث الإزهار، وأخيراً تطور البرعم الزهري وتفتحه.

1- البلوغ للإزهار Ripeness to flower

هي الفترة التي ينمو فيها النبات نمواً خضرياً، وعندما يحصل إلى سن معينة يصبح جاهزاً للإزهار، هذا إذا توافرت العوامل البيئية المناسبة. لا يقصد بسن النبات عمره بالأيام وإنما كمية النمو الخضري التي يحققها قبل وصوله إلى طور البلوغ للإزهار، فمثلاً في كورمان زهرة السيف (الجلاديولس) ينتج البراعم الزهرية Flower primordial، فإذا أمكننا تشجيع النمو الخضري بالتسميد والري وتدفئة التربة فإننا نسرع بلوغ النبات إلى سن الإزهار والعكس صحيح.

2- حدوث الإزهار Flower initiation

هو بدء تحول البراعم من النمو الخضري إلى تشكيل بداءات البراعم الزهرية Flower primordial ويستدل عليه بدقة بتشريح البرعم وفحصه تحت المجهر إن طبيعة تشكيل البراعم الزهرية غير متشابهة في النباتات المختلفة وبالتالي لا يمكن تحديد صفات تشريحية خاصة بالبرعم الزهري عامة. يتوجب على الباحث الذي يعمل على نبات ما أن يلاحظ ويدرس البراعم في أعمار مختلفة دراسة تشريحية.

على كل حال يحدث تكوين البرعم الزهري في الخلايا الميرستيمية للقمة النامية نتيجة لتغيرات فسيولوجية في السيتوبلازم. قد تكون هذه التغيرات ناتجة عن النمو الخضري الذي حققه النبات قبل أن يصل إلى مرحلة البلوغ أو نتيجة لعوامل خارجية كطول النهار في القرنفل والغريب أو درجة الحرارة الزنبق البلدي. وهذه المرحلة هي أهم مراحل الإزهار وأكثرها أهمية لإنتاج الازهار.

3- تطور البرعم الزهري Flower Bud Development

يكتمل في هذه المرحلة تكوين أعضاء الزهرة بانقسام الخلايا الميرستيمية في البرعم الزهري. ثم تنمو هذه الأعضاء وتتضخم خلايا ها ما عدا المبيض حيث تستمر خلاياه في الانقسام حتى تنضج الزهرة. قد تتشابه حاجات النبات البيئية في هذه المرحلة مع ملاحظة مع مرحلة حدوث الإزهار أو تختلف عنها. ولهذا يستحسن عند دراسة أثر العوامل البيئية في الإزهار أن نفرق بين أثرها في كل من هاتين المرحلتين.

أثر الإزهار في النمو الخضري  Effects of flowering on vegetatie growth

أشارت الكثير من الدراسات إلى أن نمو الساق والأوراق يتوقف ولا سيما في النباتات محدود النمو Determinate Plants أثناء تكوين الازهار، وتحديداً بدءاً من حدوث الازهار وتطور البراعم الزهرية حتى التفتح الكامل للأزهار وتشكل البذور (Al-Batal Nabil ، 1983) . يبدو أكيداً أن للزهرة والثمرة في هذه المراحل أثراً كبيراً في النشاط الحيوي وتوجيهه في أنسجة النبات.

وجد Roberts عام 1948 أيضاً في انتشار الجذور توقف عند بدء ازهار النبات، ومن المعروف أن العقل الخضرية التي تؤخذ من نباتات في براعمها الطرفية أزهار أو براعم زهرية تؤثر سلباً في تشكل الجذور بقاعدة العقلة.

علاقة الهرمونات بالأزهار  Relation between hormones and flowering

استقصت الأبحاث القديمة والحديثة تأثير محلول أندول حمض الخل Indol Acetic Acid (IAA) بتركيز 200 جزء بالمليون على الازهار، حيث غمست فيه جذور شتول البيتونيا التي عمرها 7 أيام لمدة 24 ساعة ولما زرعت في الطمي تأخر الإزهار فيها 23 يوماً عن تلك الشتول التي غمست جذورها بالماء، كذلك وجد أن هذه المعاملة ادت إلى تأخير نضج الأزهار التي كانت متشكلة على النبات عند معاملته. التفسير العلمي لذلك أن الأوكسينات توقف انقسام خلايا البراعم الأبطية مما يؤدي إلى تأخر الإزهار . ويعتمد الفسيولوجيون أن العوامل الخارجية التي تؤدي إلى تكون الازهار إنما تقلل كمية الأوكسينات التي تكونها الأوراق فيتجه النبات إلى الأزهار.

اقترح بعض الباحثين وجود مواد مضادة للأوكسينات Antiauxins في النبات، والعوامل الخارجية التي تساعد على إزهار النبات ترفع النسبة بين المواد المضادة والأوكسينات فيقل نشاط الاخيرة وتنمو تبعاً لذلك البراعم الزهرية. هذه النظرية تفسر تشجيع تشكل الازهار برش النباتات بمادة tre0iodobenzoic acid) TIBA-2,3,5) وهي مادة مضادة للهرمون إذا كان تركيزها مرتفعاً ومادة dichloroanicol) DCA-2,4) وهذه المادة مضاد للأوكسين D-2,4.

أهمية الغذاء للأزهار  The  importance of nutritions flowering

تحتاج الزهرة إلى كمية كبيرة نسبياً من الغذاء ولا سيما في مرحلتي تشكل البرعم الزهري وتطوره باتجاه التفتح وتشكيل البذور ولهذا تؤثر هذه المراحل تأثيراً كبيراً في النمو الخضري للنبات ، وكثيراً ما يؤدي نقص الغذاء فيها إلى موت النبات. وقد أثبت باحثون كثيرون أن تخزين الابصال مدة طويلة في درجة حرارة مرتفعة تؤدي إلى استهلاك نسبة كبيرة من الغذاء المخزون بها في عملية التنفس فلا تجد البراعم الزهرية من الغذاء ما يساعدها على النمو فلا تزهر الأبصار.

كذلك يزهر القرنفل البلدي بوفرة عقب الليالي الباردة ويعلل ذلك لوفرة الغذاء في النبات نتيجة نقص التنفس في الليالي الباردة السابقة.

تحتاج البراعم الزهرية أحياناً لنموها إلى عناصر خاصة فمثلاً البراعم الزهرية في  القطن توقفت عن النمو لنقص البورون على الرغم من أن النمو الخضري لم يتأثر بهذا النقص إلى حد كبير (Holley and Dulin, 1979).

اعتقد Klebs أنه لابد من وجود حالة اتزان بين كمية الكربوهيدرات التي يصنعها النبات بالتمثيل الضوئي وكمية العناصر الغذائي التي يمتصها من التربة حتى يزهر. أيده في ذلك بعض الباحثين وتم وضع نظرية نسبة الكربون إلى الآزوت C/N ratio وأثرها في إزهار النباتات، ولكن النظرية لم تحدد نسبة ثابتة تدفع النباتات إلى الازهار كما لم يتم تحديد الصورة التي تقرر كل من الكربون والآزوت في أنسجة النبات حتى توفر إمكانية مقارنة النباتات بعضها ببعض. على كل ظلت هذه النظرية في الأذهان حتى تم اكتشاف أثر الفترة الضوئية في الازهار فاتجهت الأبحاث اتجاهاً جديداً.

تأثير العطش في الازهار Effect of water stress on flowering

تمت دراسة تأثير العطش في ازهار نبات حقائب السيدة ونباتات انواع الخبيزة التزينية والاقحوان والعايق وتتلخص النتائج بالتالي:

1- أدى التعطيش إلى تأخر موسم الإزهار وقصر الساق عند نضج الازهار.

2- انخفض عدد الازهار على النورة في جميع النباتات عدا العايق الذي سجل ازدياداً في عدد الأزهار على النورة نتيجة العطش. وربما يتمحور التفسير للظاهرة العامة حول أن نقص الماء يثبط نمو البراعم الزهرية القاعدية.

الارتباع والإزهار  Vernalization  and  flowering :

لبعض النباتات طور حراري Thermo stage في بدء حياتها، وهي لا تنمو في هذا الطور  نمواً ملموساً وإنما يحدث فيها تغيرات فسيولوجية في البروتوبلازم تناسبها درجة حرارة منخفضة. فإذا تعرضت النباتات في هذا الطور  للبرودة مدة كافية فإن هذه التغيرات الفسيولوجية تتم بسرعة ويدخل النبات في طور آخر يسمى الطور الضوئي photo stage وفيه ينمو النبات نمواً خضرياً حت يصل إلى طور البلوغ للإزهار إذا كانت العوامل الخارجية ملائمة. ومعاملة مثل هذه النباتات بالتبريد في الطور الحراري تسمى الارتباط Vermalization وهي تؤدي إلى تبكير الازهار، وخير مثال على ذلك القمح الشتوي الذي يزرع في أيلول وبعد ان تنمو البادرات تتغطى بالثلوج  في الشتاء الأمر الذي يحدث تغيرات فسيولوجية تؤدي إلى الازدهار في الربيع.

الارتباع في النبات صفة وراثية أمتد تأثيرها إلى بعض محاصيل أزهار القطف كالغريب المعمر والييليوم حيث للإسراع في نموها الخضري تعرض النباتات وهي في سن مبكرة للحرارة المنخفضة بضعة أسابيع ، بعد ذلك تعرض لطول نهار مغاير لحاجتها حتى تصل إلى مرحلة البلوغ للإزهار ثم تعرض لطول النهار المناسب لتشكيل الازهار. يفسر أثر الارتباع بأن الهرمونات تنتقل من الأوراق إلى القمة النامية وتحدث فيها التغيرات الفسيولوجية.

بالإَضافة إلى تأثير بعض العوامل السابقة او كلها في الإزهار إلا أن عاملاً بيئياً هاماً يتعلق بالضوء أصبح أداة طيعة في يد المنتج للتحكم في موسم الإزهار لبعض النباتات ولهذا تم تخصيص باقي هذا [المقال] لمناقشته بالتفصيل وهو الفترة الضوئية photoperiod والتي يمكن أن تعرف بأنها استجابة النبات إلى الطول النسبي للفترات المتعاقبة من الضوء والظلام. هذه الفترات المتعاقبة تمثل طبيعياً تعاقب الأيام وبما أن في اليوم الواحد تعقب فترة الضوء فترة الظلام أو بالعكس فإن تسمية طول النهار Daylength يعني عملياً الفترة الضوئية.

على الرغم من مما سبق من أبحاث فإن الدراسات والتجارب التي قام بها الباحثان Gamer  و Allard تمثل الرؤية الأكثر وضوحاً بأن حدوث الإزهار في بعض النباتات يمكن أن يسرع أما بوساطة النهار الطويل أم بوساطة النهار القصير وهذا يعتمد على النبات نفسه.

معظم الأعمال التي قام بها الباحثان Gamer و Allard كانت على أصناف نبات التبغ Nicotiana tabacum. أثار انتباههم صنف يدعى Maryland Mammoth يتميز بقوة نمو خضرية من ثم محصول ورقي كبير. هذا النصف وعلى عكس باقي الأصناف يستمر في نموه الخضري خلال الصيف ويزهر خلال الشتاء. هذه الملاحظة جعلت الباحثين يصممان تجربتهما الحاسمة وهي أنهما في صيف عام 1918 عرضاً نباتات متشابهة تماماً من الصنف Maryland إلى معاملتين، أخضعا نصف النباتات إلى معاملة والنصف الآخر إلى معاملة أخرى وهما:

1- معاملة تعريف النباتات يومياً إلى سبع ساعات فقط من ضوء النهار الطبيعي ثم إدخالهم إلى غرفة مظلمة لمدة 17 ساعة.

2- معاملة الشاهد وهي ترك النباتات التي عرضت إلى النهار مقصر أزهرت بسرعة بينما النباتات التي نمت تحت طول النهار الطبيعي بقيت تنمو خضرياً لفترة طويلة.

بالإضافة إلى ذلك فقد تحققوا أن هذا الصنف يمكن أن يجبر على النمو الخضري أثناء الشتاء بمجرد إطالة طول النهار الطبيعي بوساطة مصابيح ضوئية اصطناعية. وبذلك أصبح من البديهي أن ازهار الصنف المذكور يتم فقط تحت ظروف النهار القصير وهذه الاستجابة هي التي سميت من قبل Gamer و Allard الفترة الضوئية Photoperiod .

بعد هذه التجربة الحاسمة تابع العالمان أبحاثهما وملاحظاتهما على الكثير من الأنواع النباتية ونشرا الكثير من الدراسات على استجابة النباتات إلى الفترة الضوئية (Gamer and Allard, 1920, 1923) ومنذ اكتشاف الفترة الضوئية على ازهار بعض النباتات بشكل اساسي وعلى صفات نباتية أخرى، تم تصميم وتنفيذ آلاف الأبحاث على معظم النباتات المنتشرة في العالم، وقامت الباحثة الانكليزية Vince prue عام 1975 بنشر كتاب بعنوان : الفترة الضوئية في النباتات photoperiodism in plants جمعت فيه نتائج الأبحاث وتطبيقاتها وقسمت النباتات على سطح الكرة الأرضية بناء على العلاقة بين ازهارها والفترة الضوئية.

تقسيم النباتات على أساس الفترات الضوئية  Groups of plants according to photoperiod

تم تصنيف النباتات تبعاً لاستجابات حدوث الازهار فيها بتأثير الفترات الضوئية إلى ثلاثة مجموعات رئيسية هي:

1- نباتات النهار القصير Short – Day – plants (SDP):

وهي مجموعة النباتات التي لا يمكن ان تزهر إلا إذا نمت تحت ظروف النهار القصير، او النباتات التي يحدث الازهار فيها بسرعة فائقة عندما تنمو في النهار القصير فيما لو قورنت مع شاهداتها التي تنمو في النهار الطويل.

2- نباتات النهار الطويل Long – Day-plants (LDP)

وهي مجموعة النباتات التي لا يمكن أن تزهر إلا إذا نمت تحت ظروف النهار الطويل، او النباتات التي يحدث الازهار فيها بسرعة فائقة عندما تنمو في النهار الطويل فيما لو قورنت مع شاهداتها  التي تنمو في النهار القصير.

3- نباتات محايدة لطول النهار Neutral – Day – plants (NDP):

وهي مجموعة النباتات التي تزهر في الوقت نفسه سواء عرضت إلى نهار قصير او إلى نهار طويل مثل الغاردينيا Gardenia jasminoides والاقحوان Calendule offcinalis والدادا Impatiens balsamina والأزاليا Rhodoneron obtusum وعباد الشمس Helianthus annus ومجموعة نباتات اخرى (Vince – prue, 1975) من الجدير ذكره هنا أن هذه المجموعة من النباتات تكون حساسيتها للإزهار  تتعلق بارتفاع درجات الحرارة أو انخفاضها أو بالشدة الضوئية وأحياناً بتفاعل العاملين.

يمكن تقسيم استجابة النباتات في كل من المجموعتين الأولى والثانية إلى قسمين:

1- استجابة مطلقة (نوعية) Absolute Respones

وهي نباتات تحتاج حاجة اكيدة ومطلقة إلى طول نهار معين من أجل حدوث الأزهار فيها، وفي حال عدم توافر طول النهار هذا فمن الممكن ان تنمو هذه النباتات خضرياً إلى مالا نهاية ومن الأمثلة عليها:

      نباتات تحتاج حاجة مطلقة إلى نهار قصير  Absolute SDP:

الكالانشوا                              Kalanchoe blossfeldiana

القهوة العربية                          Coffea arabica

الغريب البري                         Chrysanthemum indicum

سالف العروس                        Amaranthus caudatus

     نباتات تحتاج حاجة مطلقة إلى نهار طويل Absolue LDP

زهر الجميل                           Fuchsia hybrida

بامياء الزهور                         Hibiscus syriacus

رودبيكيا                               Rudbejia hirta

نعنع الطعام                            Mentha piperiata

2- استجابة كمية  Quantitative Respones

وهي نباتات إذا توفر لها طول نهار معين فإن حدوث الإزهار يتسرع بصورة كبيرة، وإذا لم يتوافر طول النهار هذا فإن الإزهار في هذه النباتات سيتأخر كثيراً ولكنه سيحدث ومن الأمثلة عليها:

         نباتات تحتاج حاجة كمية إلى نهار قصير Quantitative SDP :

الغريب المعمر                Chrysanthemum morifolum

السنانير                                Senecio cruentus

القلب                                   Cannabis sativa

         نباتات تحتاج كمية إلى نهار طويل Quantitative LDP

القرنفل                                Dianthus caryophyllus

الكاميليا                                Dianthus japonica

زهرة الأجراس                        Campanula primulifolia

المنثور                                 Mathiola incana

ما يجدر ذكره هنا أن استجابة حدوث الإزهار في النباتات بتأثير الفترة الضوئية قد يتغير أو يتعدل بتأثير عدة عوامل أهمها الظروف البيئية المحيطة. حيث من الممكن أن يتطلب إزهار النبات فترة ضوئية معينة تحت ظروف بيئية اخرى، فمثلاً يصنف نبات البيتونيا Petunia hybrid ونبات قبا البراري Poa pratensis في درجات الحرارة المرتفعة (اكثر من 15م) من النباتات التي تستجيب كمياً للنهار الطويل ولكنهما في درجات الحرارة المنخفضة (5 م أو أقل) يصبحان من النباتات غير المنحازة لطول النهار. الحالة أيضاً واردة في نباتات النهار القصير فمثلاً نبات الصوج الاحمر Salvia splendens يستجيب كمياً للنهار القصير في درجات الحرارة المرتفعة نسبياً ويصبح غير منحاز لطول النهار في درجات الحرارة المنخفضة.

لابد قبل حدوث الإزهار في أي نبات من حدوث بعض النمو الخضري، وهذا الأخير يختلف بين نبات وآخر فحين يحتاج صنف نبات الذرة Zea mays الحساس للنهار القصير إلى بضع وريقات جنينية لكي تحدث الاستجابة للفترة الضوئية (Galiant and Naylor, 1951) يحتاج نبات القرنفل إلى ما لا يقل عن ستة إلى سبعة ازواج مرئية من الأوراق (Harris and Ashfor 1966). فالفترة التي تمتد بين بذر البذور ومن ثم نمو البادرات إلى الحين الذي يصبح فيه النبات قادراً على انتاج بداءات الازهار تسمى فترة الحداثة Juvenile phase . خلال هذه الفترة يكون النبات غير حساس لطول النهار أو قصره. والذي يحدد نهاية فترة الحداثة هو انتاج ما يسمى "الحد الادنى من الأوراق "Minimum leaf number" هناك اصطلاح آخر في هذا المضمار سمي من قبل Klebs بالبلوغ للإزهار Ripenes to flower الذي هو تعبير عن وصول النبات إلى مرحلة البلوغ في النمو وبالتالي إمكانية دفعه للإزهار بتعرضه إل المحرض البيئي المناسب. إذاً مع نهاية فترة الحداثة يصبح النبات بالغاً للإزهار وحتماً سيزهر حين تعريضه لطول النهار المناسب.

تقويم الاستجابة الزهرية Assessment of Flowering response

لا يمكن أن يتم تقويم تأثير معاملة الفترة الضوئية في حدوث الازهار في النباتات ما لم تكن هناك معايير ثابتة لتعريف حدوث الإزهار ومن ثم تقويم الاستجابة. عندما يبدأ النبات في الازدهار فغن براعمه الزهرية إما ان تكون طرفية كما في الورد والقرنفل  أو تون جانبية كما في البيتونيا. في حالة تتجه القمة الناحية الطرفية إلى تكوين عناصر الزهرة ويتوقف النمو الخضري، أما في الحالة الثانية فتستمر النهاية الطرفية للساق أو للفرع في النمو خضرياً بينما تنشط البراعم الجانبية وتتشكل الازهار. في كلتا الحالتين يعني حدوث الازهار Flower initiation تحول نمو البراعم من خضرية حيث كانت مهمة البرعم الأساسية هي انتاج بادئات الأوراق إلى زهرية حيث يبدأ البرعم ف تشكيل أعضاء الزهرة وهذه طبعاً تحتاج إلى فحص القمم النامية للبراعم تحت المجهر بعد إزالة كل الاوراق المحيطة بها. يقود الفحص المجهري هذا لكل البراعم في النباتات المعاملة إلى نتائج غاية في الدقة وفعلاً يمثل الطريقة المعتمدة للدراسات الفيزيولوجية المخبرية.

الطرائق الأكثر عملية في تقويم الازهار  هي تسجيل عدد الأيام من بداي المعاملات حتى ظهور البراعم الزهرية، ويجب ان يترافق مع تشريح مجهري للبراعم بين وقت وآخر لحصر الوقت الذي حدث فيه الازهار بدقة. كما أن هناك طريقة معتمدة وشائعة كثيراً تتلخص في إحصاء عدد الأوراق التي أنتجت قبل تشكل الزهرة. في حالة النباتات محدودة النمو determinate فالقمة النامية الطرفية تتوقف عن انتاج الاوراق عندما يبدأ تشكل الزهرة، لذلك فإن عدد الأوراق المشكل تحت الزهرة بتأثير معاملة ما ومقارنة هذا مع عدد الأوراق المشكلة في معاملة الشاهد يمثل خير دلالة على تأثير المعاملة في حدوث الازهار. كما انه في حالة النباتات ذات الازهار الجانبي Indeterminate فإن عدد الأوراق المشكلة تحت اول عقدة مزهرة يمثل تقويماً صحيحاً لحدوث الإزهار.

هرمون الإزهار Flowering hormone :

نالت عملية الانتقال من النمو الخضري  إلى الزهري كثيراً من اهتمام الباحثين، وبحثاً عن تفسرها، منهم من رأى ان عملية الإزهار تحدث نتيجة تراكم المدخرات الغذائي الناتجة عن عملية التمثيل الضوئي، ومنهم من اعتقد بان هناك مادة في النبات تؤثر في التوزان الهرموني والأنزيمي وتدفع بالتالي النبات إلى مرحلة الغزهار، بعد ذلك أتى Ficher and Loew واعتقدا ان السكريات فقط في النبات تؤدي الدور الأساسي في تقرير الأزهار. وبعدهما يعد الباحث الروسي  Chailakhyan عام 1936 أول من اقترح مصطلح هرمون الازهار Florigen معتقداً ان عملية انتقال أي نبات من النمو الخضري إلى الزهري تخضع  لتحكم هذا الهرمون بغض النظر أكان هذا النبات غير منحاز أم كان حساساً للفترة الضوئية ولكن في النباتات الحساسة للفترة الضوئية يتصنع هذا الهرمون عندما يتعرف النبات إلى الفترة الضوئية المحرضة لحدوث الإزهار (Chailakhyan, 1936)  . يتطلب البرهان على وجود هذا الهرمون عزله والتعرف على تركيبه ولكن كل المحاولات لغاية الآن لم تتوصل إلى الحقيقة الواضحة والطلقة حول تركيب هذا الهرمون. الشواهد على وجوده استمدت من تجارب التطعيم التي أثبتت نجاح انتقال هذا الهرمون من نبات سبق أنعرض إلى الفترة الضوئية المناسبة لنبات لم يتعرض، وكلاً النباتين حدث فيه الإزهار. إذا فإن نجاح انتقال محرض الإزهار هذا من الطعم المحرض إلى النبات المستقبل يعد اكبر دليل على وجود الهرمون، وما يجدر ذكره أن انتقاله عبر عملية التطعيم نجحت ليست فقط بين النباتات المتماثلة في استجابتها للفترة الضوئية بل بين نباتات تختلف في استجاباتها فمثلاً تحريض وتطعيم نبات النهار الطويل حصرم الزينة Sedum ellacomianum على نبات النهار القصير الألماسة Kalanchoe blossfeldiana أو بالعكس كان ناجحاً في إزهار النبات المستقبل غير المحرض (Zeevaart, 1958).

التحكم في طول النهار Control of daylength

هناك من يعتقد أن إزهار النبات سواء أكان من نباتات النهار القصير أم الطويل يعتمد على الطول الفعلي لفترة الضوء أثناء النهار، ففترة 12 ساعة أو أقل من الضوء في اليوم تمثل النهار القصير والفترة التي تزيد على ذلك تمثل النهار الطويل. هذا الفرض ليس صحيحاً في كل انواع النباتات، وقد وجد ان لكل نبات طول نهار محدد ، له القدرة على إحداث الإزهار في ذلك النبات بالسرعة القصوى، والفترة الضوئية في طول النهار المحدد هذا يمكن تسميتها الفترة الحرجة Critical daylength فنباتات النهار الطويل إذا نمت في نهار أقل من الفترة الحرجة تظل تنمو خضرياً وكذلك نباتات النهار القصير تبقى خضرية إذا نمت في نهار أطول من الفترة الحرجة ففي نبات بنت القنصل Euphorbia pulcherrima والألماسة Kalanchoe blossfeldiana وهي من نباتات بنت النها القصير تتميز بفترة حرجة قدرها 12 ساعة، بينما في أصناف الغريب المعمر فإن الفترة الحرجة هي 10 ساعات. وفي بعض أصناف القرنفل الذي هو من نباتات النهار الطويل الفترة الحرجة لا تقل عن 16 ساعة.

كما أن هناك عدد كبير من الباحثين يعتقد ان إزهار النبات أو عدم إزهاره سواء في نباتات النهار القصير أو النهار الطويل يعتمد على حد ضئيل على الطول الفعلي للنهار إذا قورن مع اعتماده على الطول الفعلي لفترة الظلام وعلى ذلك فهم يميلون إلى تسمية "نباتات الليل الطويل" بدلاً من تسميتها نباتات النهار القصير، وكذلك نباتات الليل القصير بدلاً من تسميتها نباتات النهار الطويل. للتخلص من تأثير الليل الطويل يمكن إعطاء ضوء لمدة قصيرة في وسط فترة الظلام Night break وبذلك تكون فترة الظلام قد قسمت إلى فترتين قصيرتين لا تستطيع إحداهما لقصرها تكوين الإزهار في نباتات النهار القصير. (انظر الشكل).

وبالنسبة لنباتات النهار الطويل التي تنمو طبيعياً تحت النهار القصير يمكن إطالة هذا الأخير بعدد من ساعات إضاءة اصطناعية قليل الكثافة من مصابيح اللمبات العادية Thumgsten – filament عند غروب الإضاءة الطبيعية أو قبل شروقها كما يمكن إحداث الإضاءة في منتصف الظلام وتسمى Night break (انظر الشكل السابق، معاملة رقم 3).

المدرك الحسي لطول النهار في النبات  Perception of daylength

أشارت نتائج الكثير من التجارب والأبحاث إلى أن الأوراق في النبات هي التي تدرك تغيرات الفترة الضوئية.

بتعريض الأوراق فقط لنبات النهار الطويل السبانخ spinach إلى نهار طويل، كان الباحث Knott عام 1934 أول من برهن بأن شيئاً ما من الأوراق سبب تشكل بداءات الإزهار على القمة. النامية للسبانخ. أيضاً في نباتات النهار القصير برهن الباحث Chailakhyan عام 1937 بأن الإزهار على القمة النامية لنبات الغريب المعمر Chrysanthemum متعلق بتعريض الأوراق للنهار القصير ليست بتعريض المكان الذي تظهر فيه الاستجابة (انظر الشكل). تختلف الأوراق على النبات في حساسيتها وبذلك فقط وجد أن الفتية هي الأكثر حساسية في الكثير من نباتات النهار القصير والنهار الطويل. المقصود بالأوراق الفتية هنا بأنها الأوراق التي وصلت إلى 30% من حجمها النهائي.

تأثير تعريض الأوراق للفترة الضوئية على الإزهار في الغريب المعمر

أثبتت التجارب على نبات فول الصويا Glycin max أن الأوراق الفتية تبدأ في تصدير ماءات الفحم عندما تبلغ 30% من حجمها الكلي، والحد الاعظمي لعطائها يكون عندما تصل إلى 50-55% من حجمها النهائي (Thrower, 1962) . هناك مؤشرات تدل على انتقال هرمون الغزهار Florigen يتم مع انتقال الكربوهيدرات في النبات ولأن هذا في معظمها تأثير من الأوراق الفتية فقد يكون هذا هو سبب شدة حساسيتها للفترة الضوئية.

المصدر

نبيل البطل ,(2004-2005) انتاج نباتات الزينة المحمية, منشورات جامعة دمشق.