تعدد المجاميع الكروموزومية

تكون النباتات الثنائية (2ن) هي القاعدة في الموالح (2ن = 2× = 18) وفي الأجناس القريبة منها, Microcitrus, Poncirus , Fortunella, Moraya, Citropsis Erimocitrus والأجناس الأخرى تكون عادة ثنائية المجموعة الكروموزومية أيضا. ولكن هناك صور تحتوي على زيادة في أعداد الكروموزومات تم التعرف عليها أو إنتاجها فالكمكوات البري Hong Kong wild Kumquat والمعروف Fortunella Hendusii champ كان أول الصور التي عرفت على أنها رباعية (1925 ,Longley) ولكن وجدت صورة أخرى ثنائية عرفت بعد ذلك وعرفها (1967 ,Swingle & Reecc)، كما يوجد. العديد من النباتات الرباعية التي تحدث طبيعيا Spontaneous في الموالح وكذا في البرتقال الثلاثي الأوراق والتي تم فيما بعد تعريفها وتوصيفها، Barrett & Hutchison (1978)، وقد تم التعرف على نباتات ثلاثية في الانسال الجنسية للآباء الثنائية Geraci (1975 ,et al)، وقد ذكر أيضا أنه يوجد بعض حالات زيادة بعض الكروموزمات Aneuploid وعدد قليل جدا من الأفراد ذات تضاعف أعلى من المذكورة سابقا (1972 ,Barrett & Hutchison, 1982, Esen and Soost). ومعظم النباتات الرباعية الطبيعية أمكن الحصول عليها كبادرات نيوسيلية أثناء برامج التربية وتحدث عادة في البذور التي تنتج بادرات ثنائية مما يعطي مؤشرا بأن التضاعف يحدث في المبيض أو في البويضة.

وفي بحث تصنيفي للنباتات الرباعية في أجناس عديدة وجد (1978 , Barrett & Hutchison) مجموعات قليلة من البذور التي تعطي نباتات رباعية بمعدلات مرتفعة تصل إلى 25%، ولكن عادة ما تتراوح هذه المعدلات من اقل من واحد إلى 3 %، واستنتج (1982 ,Huldi & Bred) أن هذه الصفة محكومة وراثيا ولكنها تتأثر بالعوامل الجوية.

وقد وجد (1991 ,Bowman et al) أن الكيميرا المتضخمة Gigas في أشجار الموالح أو في ثمارها كانت عادة رباعية وأن النباتات الناتجة منها أنتجت بذورا أو بويضات عقيمة (ضامرة)، ويمكن لهذه البذور أن تعطي نباتات رباعية. ومن النادر أن تنتج نباتات رباعية عند تلقيح نباتات ثنائية مع بعضها. وتحصل على الهجن الرباعية بمعدلات غير متوقعة (مرتفعة) عند تلقيح نبات ثنائي (2ن) وحيد الجنين كأم مع نبات رباعي كأب (♂)، وقد حدد (1977 ,Esen & Soost) أن نسبة مئوية مرتفعة من الأجنة الثلاثية (3ن) تجهض بينما تستمر الأجنة الرباعية على قيد الحياة، ويعزى فشل الأجنة الثلاثية لعدم التكوين الجيد للأندوسبرم ولا يكون هذا الفشل معتمدا على مستوى المجموعات الكروموزمية للأندوسبرم أو الجنين ولكنه يكون متعلقا بالمجموعة الكروموزومية أو بمستوى التعدد الكروموزومي للأندوسيرم والجنين، ففي هذه الهجن (2ن) × (4ن) تكون النباتات الرباعية ناتجة من جاميطات ثنائية من النبات الأم (2ن) بمعدلات قليلة والجاميطات الثنائية تكون النسبة المئوية لها صفة من صفات الأم، وتختلف الأصناف من أقل من 1% إلى حوالي 25%. وقد ذكر (1982 ,Oiama et al) تأثير الأب على استرجاع النبات الثلاثي (الأجنة). فإن النسبة المئوية للنباتات الرباعية في الانسال الحية تكون أكبر بكثير عن الجاميطات الثنائية. وقد اختلفت الأصناف المختبرة من حوالي 6 - 95 % في إنتاجها لنباتات رباعية حية وقد ارتبطت نسبة النباتات الحية بنسبة الجاميطات الثنائية الناتجة، ويعتبر التهجين ما بين النباتات الثنائية (2ن) x النباتات الرباعية (4 ن) طريقة فعالة لإنتاج النباتات الثلاثية.

وتأثير التركيب الرباعي في الموالح يمكن تقييمه بدقة في المجتمعات النيوسيلية وفيما عدا الاحتمالات للتباينات في البراعم فهذه النباتات الرباعية تختلف وراثيا عن النباتات الثنائية (2ن) الشقيقة فقط في عدد المجاميع الكروموزومية، وتتصف النباتات الرباعية بما يلي:

• تنمو النباتات الرباعية بمعدل أبطأ وتكون منضغطة النمو Compact بدرجة أكبر والنامية على جذورها تكون عادة أصغر من مثيلتها المطعمة على أصل من الأصول، إلا أن النباتات الرباعية في الجريب فروت كانت أقوى في نموها الخضري بدرجة ملفتة للنظر عن الأصناف الأخرى، وقد لوحظ في العديد من النباتات الرباعية حدوث جفاف للأفرع الجانبية والأفرع الرئيسية.

• وجد (1953 ,Furasato) أن البادرات رباعية المجموعة الكروموزومية (4ن) للبرتقال الثلاثي الأوراق لها جذر رئيسي سميك وعدد أقل من الجذور الجانبية بالمقارنة بمثيلتها من النباتات الثنائية وعند استخدامه كأصل يكون متباينا في سلوكه بدرجة كبيرة.

• الأوراق في النباتات الرباعية تكون أعرض وأسمك وأغمق في اللون.

• الأشجار الرباعية كانت أقل في الإثمار عن النباتات الثنائية لنفس الصنف، إلا أن الأشجار الرباعية من ليمون لزبون وبعض الجريب فروت كانت منتجة وتعطى محصولا غزيرا، كما أن ثمار الأشجار الرباعية (4ن) كانت أقل استطالة عنها في النباتات الثنائية (2ن)، وكانت بصفة عامة أصغر من ثمار (2ن) إلا أن حجم ثمار الليمون اللزبون الناتج من الأشجار الرباعية (4ن) كانت أكبر من تلك الناتجة من الأشجار الثنائية (2ن)، وقد وجد أن شكل الثمار كصفة مميزة يكون غير منتظم وتكون القشرة عادة أسمك وتميل الثمار إلى التلوين متأخرا ولكن محتواها من الأحماض والمواد الصلبة الكلية تكون مشابهة للثمار الثنائية. ويبدو أن عدد البذور في الثمار الرباعية تعتمد أصلا على الصنف وقد وجد أنها تكون قليلة في بعضها ولكن في الليمون لزبون وجد أن عددها أكبر من الثمار الثنائية (2ن). وكذا يكون عدد الأجنة/البذرة أقل في الأشجار الرباعية (4ن) عنها في الثنائية (2ن).

• قارن (1968 , Cameron & Kora) محتوى القشرة من الزيوت النباتات الثنائية والرباعية لسبعة أصناف مستخدمين الفصل الكروماتوجرافي الغازي، وقد وجد أن النسبة المئوية للمكونات الزيتية كانت متشابهة في كلا الحالتين والفروق المؤكدة القليلة كانت تحدث في نفس المكونات ما بين الأصناف المختلفة (متشابهة في نفس الصنف سواء ثنائي أو رباعي ولكنها مختلفة بين الأصناف).

المواصفات السابقة للنباتات الرباعية (4ن) للموالح تم تحديدها كلية من المقارنات بين (4ن) نیوسيلية والأصناف الموجودة فعلا، وأن ضعف النمو الخضري قد يكون مرتبطا بالتركيب الوراثي المشتق منه، ولكن الأعداد الكبيرة من الهجن (4ن) التي تحصل عليها في السنوات الحديثة من التهجين ما بين (2ن) ♀ (4ن) ♂ كانت الانسال فيها أيضا ضعيفة النمو الخضري. وفي المجتمعات المتكونة من هجن (3ن) و (4ن) وجد أن الرباعية يمكن التعرف عليها باستمرار عن طريق نقص قوة النمو الخضري مما يدل على أن ضعف النمو الخضري يكون مرتبطة بحالة التضاعف الرباعية وليس بتواجد الحالة الرباعية لبعض التراكيب الوراثية، كما أن القيمة الاقتصادية للنباتات الرباعية (4ن) في الموالح قليلة ولكن يعزي الاهتمام بها لاستخدامها في برامج التربية في التهجين مع النباتات الثنائية (2ن) لإنتاج أصناف (3ن)، إلا أن بعض الملاحظات المبدئية تعطي مؤشرا إلى أن بعض النباتات الرباعية الناتجة من التهجين الخضري تكون قوية النمو، ويمكن إرجاع ذلك إلى عدم التجانس الوراثي الشديد وليس إلى مستوى التضاعف نفسه.

وتتواجد النباتات (3ن) طبيعيا في بعض الانسال ما بين (2ن) × (2ن) وتكون غير متشابهة مع (4ن) المتواجدة طبيعيا، ومصدرا لنباتات (3ن) يكون جنسيا دائما.

والنباتات الثلاثية يمكن الحصول عليها أيضا عن طريق زراعة الكالوس من الأندوسبرم للحصول على أجنة (1992 ,Gmitter et al)، يمكن إنتاج النباتات الثلاثية أيضا عن طريق التهجين بين النباتات الرباعية والثنائية ولو أن تواجد بذور حية يكون قليل بدرجة كبيرة، وكانت أول النباتات الثلاثية التي تم التعرف عليها سیتولوجيا في التهجين ما بين 2ن هجين limequat وحبوب لقاح من (4ن) Fortunella Dorgery, 1926) hindusii)، وكما ذكر (1943 ,Frost) أنه تحصل على عدد غير قليل من النباتات الثلاثية (3ن) من هجين جريب فروت (4ن) × ليمون ثم تلقيحها بالعديد من الأصناف الثانية، كما تحصل (1961 ,Tachikawa et al) أيضا على نباتات ثلاثية من التهجين ما بين (2ن) × (4ن) وكذلك عند التهجين العكسي Reciprocal، وقد أنتج (1967 ,Gecadze) نباتات ثلاثية من التهجين ما بين ليمون (4ن) × (2ن) Citrus ichangensis, Swingle، وقد تحصل على نباتات ثلاثية إضافية في ريفرسايد باستخدام ثمانية أصناف (4ن) و 24 صنف (2ن) وكانت نسبة البذور الفارغة مرتفعة إلى درجة كبيرة عندما كان النبات الأب رباعي حتى ولو أن الأم أنتجت بعض الأجنة النيوسيلية، وقد أوضحت الأبحاث اللاحقة (1977 ,Esen & Soost) أن هذه النتائج تحدث نظرا لفشل الأندوسبرم والأجنة الثلاثية في النمو بطريقة طبيعية، ويمكن تحسين الحصول على النباتات الثلاثية عن طريق زراعة الأجنة في مزارع الأنسجة قبل النضج النهائي للبذرة (1982 ,Starrantino & Recupero). وبالنسبة لبعض الأصناف التي تنتج قليل من البويضات فإنه يمكن الحصول على عدد لا بأس به من النباتات (3ن) ويكون من المرغوب فيه استخدام هذا النبات الرباعي (4ن) كأم لزيادة فرص الحصول على نباتات ثلاثية (3ن)، ولكي نسرع من إنتاج النباتات الثلاثية فإنه من المرغوب أن يكون هناك أصناف رباعية تنتج بذور جنسية. وقد أوضح (1974,Barrit) أنه يمكن إنتاج هذا النوع من الأصناف باستخدام المعاملة بالكلشيسين والحصول على نباتات ثلاثية ما بين (2ن) x (2 (2ن) آخر. ويمكن تحسينه عن طريق انتخاب البذور صغيرة الحجم وإنمائها تحت ظروف مثالية 1977,Esen & Soost (Okudai, 1983, Wakana et al, 1982,).

ومع أن الجنين ينمو ويتطور بشكل عادي فإن حجمه يكون محدودا بدرجة كبيرة في المراحل المتأخرة من نموه نظرا لتوقف تطور الأندوسبرم مبكرا وهذا الحد من التطور يبدو أنه يكون متعلق بالاختلال ما بين النسبة في العدد الكروموزومي للجنين والأندوسبرم من النسبة العادية 2 : 3 (0.67) إلى 5:3 (0.60) كنسبة ما بين الجنين / الأندوسبرم في بذور النباتات الثلاثية.

ويظهر على النباتات الثلاثية (3ن) قوة نمو خضري أكبر من الرباعية كما يظهر فيها تباينات وراثية أكبر بكثير من الانسال الجنسية للموالح ويمكن التعرف على النباتات الثلاثية (3ن) عن طريق أوراقها السميكة المستديرة. وتدل القياسات على أن الأوراق تكون عادة متوسطة في الشكل والسمك ما بين الآباء (2ن) × (4ن). ويتوقع بالطبع في النباتات (3ن) وكل هذه النباتات إلى أثمرت في ريفر سايد أن عدد البذور في الثمرة قليل جدا. وقد كانت المقدرة على الإثمار متباينة إلى درجة كبيرة. فبعض النباتات الثلاثية (3ن) أثمرت بدرجة جيدة بينما البعض الآخر كان غير منتج بالمرة (1969 , Soost & Cameron) وهذا الاتجاه إلى الإنتاج القليل يعتبر مشكلة كبيرة ولكن حيث أن الثمار اللابذرية تكون صفة من صفات بعض الأصناف الثنائية (2ن) فمن المحتمل أن يتواجد نسبة معقولة في النباتات الثلاثية (3ن). والمحتوى القليل من البذور يعتبر من الصفات الهامة جدا بستانيا. ولذا تكون التربية المستمرة لإنتاج النباتات الثلاثية على درجة كبيرة من الأهمية.

وهناك اهتمام حاليا على المستوى العالمي لإنتاج تباينات وراثية ونباتات متعددة المجاميع الكروموزومية باستخدام تقنية تزاوج البروتوبلاست.