يمكن تعريف الغلاف الخلوي على انه الغشاء الخلوي والجدار الخلوي زائدا الغشاء الخارجي في الانواع التي يظهر فيها. يتكون الجار الخلوي من طبقة الببتيدوكلايكان peptidoglycan بشكل اساسي وبعض التراكيب الاخرى المرافقة. تنقسم اغلب اغلفة الخلايا البكتيرية الى نموذجين رئيسيين: الموجب والسالب لكرام، واعتمد هذا التقسيم على خصائص صبغة كرام والتي عكست اختلافات تركيبية كبيرة بين المجموعتين. اما النوع الاخر من الجدران الخلوية موجود في عدد قليل من الانواع البكتيرية (لا تنتمي للأنواع السالبة او الموجبة لكرام). وكما ذكرنا سابقا انه يمكن تقسيم البكتريا الى قسمين بالاستناد الى تصبيغها بصبغة كرام Gram stain حيث ان الموجبة لصبغة كرام تبقى محتفظة بصبغة البنفسج البلوري Crystal violet بعد الغسل، بينما السالبة لصبغة كرام لا تحتفظ بها. تحتوي كل الانواع البكتيرية على الغشاء الخلوي الذي تظهر فيه عمليات الفسفرة التأكسدية oxidative phosphorylation ( وذلك لكونها لا تحتوي على المايتوكوندريا) ، وللخارج من الغشاء الخلوي هنالك الجدار الخلوي وهو صلد ويحمي الخلية البكتيرية من الظروف الخارجية ومن التحلل الازموزي. تكون طبقة الببتيدوكلايكان peptidoglycan في جدار البكتريا الموجبة لصبغة كرام اسمك منه من البكتريا السالبة لصبغة كرام. كما تحتوي البكتريا السالبة لصبغة كرام على غشاء خارجي اضافي والذي يعتبر حاجز النفاذية الاكبر فيها، والمسافة بين الغشاء الخارجي والداخلي تسمى بالمسافة البريبلازمية periplasmic space (أي المحيطة بسايتوبلازم الخلية)، حيث تخزن البكتريا السالبة لصبغة كرام الانزيمات الهادمة degradative في هذه المنطقة. في حين ان البكتريا الموجبة لصبغة كرام تفتقد للمسافة البريبلازمية وبدلا من ذلك فأنها تفرز انزيمات خارجية exoenzymes لتقوم بعمليات الهضم خارج الخلية. والهضم الخارجي مطلوب خصيصا إذا كانت الجزيئات المطلوبة كبيرة الحجم ولا تستطيع ان تمر بسهولة عبر الاغشية الخلوية.

ومن الملاحظ عند معاملة البكتريا بالانزيمات الحالة لجدار الخلية او بالمضادات الحيوية التي تتداخل مع عمليات صناعة الجدار الخلوي وخصوصا الببتيدوكلايكان سيتكون لدينا الشكل البكتيري الغير محتوي على الجدار الخلوي. وغالبا ما تنتج هذه المعاملات كائنات غير قادرة على الحياة، حيث لا تستطيع البكتريا الفاقدة للجدار ان تتضاعف ويشار اليها على انها spheroplasts ( في الأنواع التي تمتلك غشاء خارجي ) او protoplasts (في الانواع التي لا تمتلك غشاء خارجي). وفي بعض الاحيان تستطيع البكتريا الفاقدة للجدار ان تتضاعف بعد هذه المعاملات مكونة شكل L- forms) ).

ويشبه الببتيدوكلايكان (المكون الرئيسي للجدار البكتيري) الحقيبة المفردة شكلا، ويتكون من جزيئات كبيرة مترابطة تصالبيا تحيط بالغشاء الخلوي للبكتريا وتوفر الصلابة للخلية، وهو ضخم من حيث الوزن الجزيئي الذي يصل الى الملايين في حين ان البروتينات المعروفة يكون وزنها الجزيئي بالالاف، ويتكون الببتيدوكلايكان من كلايكان glycan (عبارة عن سكريات متعددة ) تعمل كعمود فقري للمركب ويتكون بدوره من نوعين من السكريات هما N-acetyl glucosamine,  N-acetyl muramic acid مع سلاسل ببتيدية جانبية تحتوي على احماض امينية من نوع and L- amino acids -D وفي بعض الحالات حامض diaminopimelic acid. وهذه السلاسل الجانبية ترتبط تصالبيا بواسطة جسور ببتيدية، وتختلف الجسور الببتيدية في التركيب بين الانواع البكتيرية. وما يميز هذا التركيب ايضاً هو وجود حامض الميورامك Muramic acid والاحماض الامينية من نوع D-amino acids وحامض diaminopimelic acid اللذين لا يمكن تصنيعهم من قبل اللبائن mammals. وهنا يجب ان نعرف ان الببتيد و كلايكان يوجد في جميع انواع البكتريا الحقيقية eubacteria بأستثناء الكلاميديا Chlamydia والمايكوبلازما Mycoplasma.

شكل (1) تركيب الجدار البكتيري

الغلاف الخلوي للبكتريا الموجبة لكرام

ويكون فيه اما حامض التيكويك teichoic acid مرتبطا تساهميا الى الببتيدوكلايكان السميك (والعامود الفقري لهما هو عادة الفسفور الذي يحتوي على وحدات متعدد من الراييتول ribitol او الكلاسيرول glycerol)، او حامض التيكورونك techronic acid( وهو حامض كلوكورونك glucuronic acid ويحتوي على سكريات متعددة مرافقة). ويعتقد ان الجزيئات السالبة الشحنة تشترك في تركيز الايونات المعدنية من محيطها. كما يمكن ايضا لحامض التيكويك ان يوجه الانزيمات المحللة الى مواقع هضم الببتيدوكلايكان ( عند التحلل الذاتي autolysis)، كأحد خطوات تصنيع الجدار الخلوي. وفي بعض الحالات يمكن ان توجد السكريات المتعددة المتعادلة. وعموما يرتبط حامض التيكويك الدهني Lipoteichoic acid في العديد من الانواع البكترية بالغشاء الخلوي. وفي حالات اخرى يمكن ان يظهر في الاهلاب fimbriae على الجانب الخارجي للخلية. وعندما يعبر عنه على الجانب الخارجي للخلية فأنه يشترك في الالتصاق الى الانسجة الطلائية مما يسمح بتكوين المستعمرات على سبيل المثال على البلعوم للمجموعة A العائدة الجنس Streptococcus

الغلاف الخلوي للبكتريا السالبة لكرام

ويرتبط فيه البروتين الدهني براون Braun lipoprotein تساهميا الى الببتيدوكلايكان الرقيق والذي ربط بدوره الغشاء الخلوي الخارجي الى الجدار الخلوي. وكما في الاغشية الخلوية الأخرى فأن الغشاء الخلوي الخارجي يتكون من البروتينات والدهون المفسفرة phospholipids، وبما لا يشابه الاغشية الخلوية الاخرى فأنه يحتوي على جزيئة سكريات دهنية متعددة lipopolysaccharide اضافية. وهذه الجزيئة الاضافية مهمة للخلية البكتيرية طالما انها تساعد على توفير حاجز نفاذية للمواد الكارهة للماء. وتتألف جزيئة lipopolysaccharide هذه من ثلاث مناطق مستضد "O" للخارج ومنطقة الدهن lipid A" للداخل ويتوسطها منطقة اللب core التي تحتوي على العديد من السكريات سباعية ذرات الكاربون heptoses وحامض ketodeoxyoctonic acid والتي لا يمكن ايجادها في اي مكان اخر في الطبيعة، وتحتوي كذلك على lipid A الذي يتكون من احماض دهنية من نوع β hydroxyfatty acids ( وهذه الدهون ايضا من المركبات الغير مألوفة في الطبيعة). وهذه الجزيئة تبدي نشاطا سميا من نوع السموم الداخلية endotoxin. كما تسهم مركبات Porins الموجودة في الغشاء الخارجي في تكوين القنواة التي تسمح للمواد الغذائية الصغيرة المحبة للماء بالعبور من خلال هذا الغشاء.

الغلاف الخلوي لبكتريا acid fast

تشمل هذه مجموعة من الاجناس البكتيريا وهي المتفطرة Mycobacteria والنوكارديا Nocardia والوتديات Corynebacteria . وان الغلاف الخلوي لهذه المجموعة يعتبر أكثر تعقيدا من المجاميع البكتيرية الاخرى، حيث يرتبط حامض المايكولك Mycolic acid (وهو عبارة عن احماض دهنية ذات سلاسل طويلة ومتفرعة) تساهميا عبر سكريات متعددة الى الببتيدوكلايكان. وتحتوي ايضا على دهون معقدة اخرى مكونة طبقة غشائية سميكة شمعية الى الخارج من طبقة الببتيدو كلايكان.

مواضيع ذات صلة

Neisseria meningitidis

الفرنسيسيلة التولارية Francisella tularensis

بكتريا الليسترية المستوحدة Listeria monocytogenes

عصيات الجمرة الخبيثة Bacillus anthracis

Antimicrobial Resistance of K. pneumonia

اليرسينية الطاعونية Yersinia pestis

البروسيلا Brucella وحمى مالطا Brucellosis

وتديات الخناق Corynebacterium diphtheria

SHIGELLA

بكتريا السل Mycobacterium tuberculosis

نيسيريا السيلان N.gonorrhoeae

بكتريا Borrelia burgdorferi