استجابة النباتات للإصابة الفايروسية

تستجيب النباتات للإصابة الفايروسية بمدى واسع من الأعراض التي تتأثر بنوع الفايروس وسلالاته ونوع العائل والظروف البيئية وخاصة الحرارة والضوء وموعد الإصابة. تستغرق الأعراض الفايروسية للظهور في النباتات العشبية بين عدة أيام إلى عدة أسابيع وقد تستغرق سنة أو أكثر للظهور في النباتات المعمرة وأشجار الفاكهة والغابات. تخفض الإصابة الفايروسية من كمية الحاصل أو تؤدي إلى فقده تماما ويعرف ذلك "بفشل المحصول" Crop failure وذلك بتأثيرها على حيوية النبات Plant Viability. تتباين الفايروسات في مداها العائلي (المدى المضيفي)Host range  فهناك أنواع واسعة المدى العائلي ومنها فايروس خشخشة التبغ (TRV) الذي يصيب ما يقرب من 400 نوعا نباتيا تنتمي إلى 50 عائلة نباتية، وتوجد بالمقابل فايروسات محدودة المدى العائلي ومنها فايروس تبرقش قرنات الفاصوليا (BPMV) الذي يصيب البقوليات فقط، وإن المدى العائلي للفايروسات هو علاقة وراثية بين الفايروس وعائله النباتي، كذلك فأن الإصابات الفايروسية هي تعبير منظور Macroscopic expression لحالات غير طبيعية تحصل في النباتات مما يسبب ظهور مدى واسع من الأعراض التي تتغير بتباين الظروف البيئية وخاصة الضوء والحرارة وعمر النبات، كما تتباين الأعراض الفايروسية على نفس النبات الفرد المصاب بدءا من وقت ظهور الأعراض لغاية تكاملها مسببا ذلك ما يعرف بمصطلح "متصلة الأعراض" Syndrome أي تطور الأعراض مع الزمن.

انواع اعراض الأمراض الفايروسية

تسبب الفايروسات عند إصابتها لنباتاتها العائلة نوعين رئيسيين من الأعراض وهما:

1. الاعراض الخارجية

الأعراض الخارجية External symptoms هي الأعراض المرئية التي تظهر على النباتات المصابة وتقسم إلى الأنواع التالية:

أ. الأعراض الموضعية

الأعراض الموضعية Local Symptoms هي الأعراض المعبرة عن الإصابات الموضعية والتي تظهر وتتطور قرب موقع الإصابة أي في منطقة دخول الفايروس، وهي أعراض قليلة الظهور مع اغلب الإصابات الفايروسية لان ظهورها يعني مقاومة النباتات للفايروسات ومنعها من الحركة إلى الخلايا السليمة المجاورة لمنطقة الدخول، أو يفسر ظهورها بان الأنسجة المصابة قد تكون أنسجة في المرحلة التطورية أو الايضية النشطة غير المتمايزة حيث تكون الخلايا في حالة من النشاط الايضي الشديد الذي لا يسمح للفايروسات بالتضاعف، أو أن جرعة الفايروس التي دخلت إلى النبات منخفضة جدا لا تكفي لإحداث الإصابة الجهازية. تظهر الأعراض الموضعية بحالات متنوعة أشهرها أعراض البقع الموضعية الميتة Necrotic local lesions أو البقع الموضعية

المصفرة Chlorotic local lesions.

عادة ما يتحدد الفايروس الذي يسبب البقع الموضعية الميتة بمنطقة البقعة ولا ينتشر جهازيا أما مع البقع الموضعية المصفرة فان الفايروس قد يستمر بالانتشار خارج البقعة إلى الخلايا المجاورة ليصبح لاحقا جهازي الانتشار. إن عدد البقع الموضعية التي تظهر على الأوراق الملقحة هو مؤشر لتركيز الفايروس في اللقاح الفايروسي وهذا مفيد في تقييم نتائج التنقية واختبارات الخواص الفيزيائية للفايروسات ودراسة تركيزها في أنسجة النبات لذلك أصبحت هذه الطريقة إحدى أهم أدوات الاختبار الحيوي الكمي للفايروسات كما أن البقع الموضعية هي مهمة جدا لفصل السلالات التي تعود لنوع فايروسي معين، إن ظهور البقع الموضعية هو ليس حصرا على الأوراق وان كان هو الأكثر شيوعا بل يمكن أن تظهر بدرجة اقل على الجذور والبذور مصاحبة لبعض الإصابات الفايروسية، كذلك فان ظهور البقع الموضعية هو تعبير عن اليات الدفاع النباتية في النباتات المقاومة وخاصة حالة "الحساسية المفرطة "Hypersensitive reaction حيث يسبب الفايروس بعد دخوله للنبات استحثاثا للاستجابة الخلوية تؤدي إلى تحلل نوى الخلايا ثم موت مجموعة الخلايا المصابة المكونة للبقعة مما يمنع تقدم الفايروس جهازيا في النبات.

ب. الأعراض الجهازية

 الأعراض الجهازية Systematic symptoms هي الأعراض التي تظهر وتتطور بعد تحرك الفايروس جهازيا في النبات ووصوله إلى الأنسجة التي يتطفل عليها عبر الأوعية الناقلة، وتظهر هذه الأعراض بعد عدة أيام من الإصابة في النباتات الحولية بشكل أعراض معتدلة Mild Symptoms في بداية الإصابة وهي تمثل الأعراض الابتدائية Primary symptoms ثم تتحول الى اعراض حادةAcute or sever symptoms  او تسمى "الصدمة" Shock بعدها تتحول إلى أعراض مزمنة Chronic symptoms وأحيانا يموت النبات دون إظهار الأعراض المزمنة، تظهر الأعراض الجهازية بأنواع عديدة ومتنوعة وهي:

أ) أعراض تغيرات اللون

تغيرات اللون Discoloration هي إحدى أكثر الأعراض ظهورا مع الإصابات الفايروسية الجهازية حيث تؤثر الإصابة على الصبغات النباتية وخاصة الكلوروفيل، وتظهر هذه الأعراض بأشكال متنوعة أهمها أعراض "الموزائيك Mosaic وهو تداخل لمساحات غير منتظمة صفراء أو خضراء فاتحة أو حمراء أو بيضاء مع مساحات تحمل اللون الطبيعي الأخضر على نصل الورقة وهناك حدود واضحة بين المساحات اللونية، ويشمل هذا التغير اللوني خلايا البشرة والقشرة في الأوراق حيث تسبب الإصابة تكتل وتحلل كلوروبلاستات الخلايا المصابة ويعتقد أن الإصابة بالموزائيك تحصل في وقت مبكر من نشوء الورقة حيث يصيب الفايروس الخلايا المنشأة للورقة وقبل تطور وانبساط النصل، عليه فالخلايا الأولية المصابة ستعطي المناطق المصابة بعد انبساط النصل فيما ستعطي الخلايا الأولية السليمة المناطق غير المصابة من النصل. قد يسبق ظهور الموزائيك أنواع أخرى من أعراض تغيرات اللون وهي أعراض الشفافية العروق" Vein Clearing أو تسمى "اصفرار العروق"Vein Chlorosis  والتي تتطور لاحقا الى موزائيك كما تصاحب أعراض الموزائيك الشديد عادة أعراض "التنفط"Blistering  وهي بروز المناطق الخضراء الداكنة للنصل وتقببها بشكل "فقاعات" Blisters وانخفاض مستوى المناطق المصفرة المصابة وذلك بسبب توقف نموها واستمراره في المناطق السليمة من النصل.

من أعراض تغيرات اللون المهمة هي "التبرقش Mottling , Mottle وهي أعراض تشابه الموزائيك لذلك يستخدم المصطلحين خطاً كمترادفين إلا أن هناك فرقا بينهما إذ يمتاز التبرقش بكثرة انتشار المساحات اللونية على الورقة المصابة وصغر تلك المساحات وصعوبة ملاحظة حدود فاصلة بين المساحات الخضراء السليمة وتلك المصابة.

تظهر تغيرات اللون مع بعض الإصابات الفايروسية أيضا بشكل أعراض "تحزم العروق" Vein banding حيث تظهر عروق الورقة المصابة والأنسجة المحيطة بها باللون الأخضر الداكن مع تحول بقية النصل إلى الأخضر الفاتح أو الأصفر.

أما أعراض "البقع الحلقية Ring Spots فهي من أعراض تغيرات اللون المهمة التي تصاحب بعض الإصابات الفايروسية وعلى الأوراق خاصة وبدرجة أقل على الثمار حيث تظهر بشكل بقع منتظمة كبيرة المساحة نسبيا ذات مركز أصفر عادة تحيطه هالة خضراء أو حمراء وقد يموت مركز البقعة أحيانا وبشكل حلقات متحدة المركز.

تظهر على أوراق النباتات النجيلية وغيرها من رفيعة الأوراق ذات التعريق المتوازي الطولي أو العرضي، أعراض "التخطط Streak وهي خطوط مصفرة تمتد طوليا أو عرضيا حسب نوع التعريق وبشكل متقطع بموازاة عروق الورقة، وإذا كانت الخطوط مستمرة يطلق على التخطط مصطلحStripe أو Striate.

وتعد أعراض الاصفرار Yellowing or Chlorosis إحدى أهم أعراض تغيرات اللون حيث تسبب الإصابة الفايروسية اختفاء لون الأوراق الأخضر تماما أو جزئا كبيرا منه بسبب تحلل الكلوروفيل.

توجد أنواع من أعراض تغيرات اللون هي اقل ظهورا مع الإصابات الفايروسية مقارنة مع الأعراض التي ذكرت آنفا ومنها أعراض "الابيضاض Blanching وهي تلون النسيج المصاب باللون الأبيض وكأنه لم يتعرض إلى أشعة الشمس، وكذلك أعراض الاحمرار Reddening أو التلون الوردي Purpling والتي تتسبب عن تشجيع الإصابة الفايروسية لتكوين صبغات الانثوسيانينات أو الكاروتينويدات، كما تظهر حالة التلون البني Browning النادرة وتصاحب بعض الفايروسات ومنها فايروس التلون البني المبكر للبز اليا (PEBV)، وكذلك أعراض التلون البرونزي Bronzing بسبب حصول موت سطحي لخلايا البشرة.

إن أعراض تغيرات اللون هي واسعة الانتشار وتصاحب الإصابة بعدد كبير من أنواع الفايروسات لعوائلها النباتية كما ارتبطت أسماء الكثير من الفايروسات بأسماء تلك الأعراض.

تظهر أعراض تغيرات اللون أيضا على الأعضاء الأخرى من النبات وان كانت أكثر شيوعا على الأوراق حيث تظهر على الأزهار والثمار والأفرع والجذور، ومنها أعراض التلون الزهري المعروفة بأعراض "الانفصال اللوني" Color breaking على ازهار التيوليب والمتسببة عن الإصابة بفايروس الانفصال اللوني للتيولب (TBV) ويسبب فايروس الموزائيك الشديد لسوسن (ISMV) وفايروس موزائيك الخيار (CMV) اعراض موزائيك علي بتلات أزهار السوسن والأوركيد والكلاديولس مما يؤثر على قيمتها التسويقية. كذلك تظهر أعراض تغيرات اللون على ثمار العديد من أنواع النباتات ومنها تلون ثمار الطماطة عند الإصابة بفايروسي موزائيك الطماطة (ToMV) والذبول المبقع للطماطة(TSWV).

ب) أعراض التشوهات

تسبب العديد من الفايروسات حالات متنوعة من أعراض التشوه Malformation التي تظهر على أي من أجزاء النبات وخاصة الأوراق، والتشوهات هي أعراض متنوعة وشائعة جدا مع الإصابات الفايروسية ويطلق عليها العديد من المصطلحات، كما ارتبطت أسماء العديد من الفايروسات بنوع التشوه الذي تسببه ومن أعراض التشوه (1) تجعد الأوراق Leaf Curling , Cupping إذ يتجعد النصل بسبب خلل في النظام الوعائي وخاصة اللحاء ويعاق نقل المواد الغذائية في الأوراق وتتجمع فيها فيتجعد النصل (2) "التفاف الأوراق " Leaf rolling حيث يتحول النصل إلى شكل أنبوبي بالتفافه الى الأعلى وذلك بسبب تراكم النشا نتيجة إعاقة حركة المواد الغذائية في اللحاء (3) "اختزال النصل" أو تسمى "أعراض القيطان" Shoe- String or Strap-leaf Symptoms  وهي شائعة مع العديد من الفايروسات وخصوصا تلك التي تسبب الموزائيك الشديد حيث يختفي معظم النصل ولا يبقى منه إلا العرق الوسطي وجزء من النسيج ويطلق على هذه الأعراض أيضا "ضيق النصل" Leaf narrowing او "الورقة السرخسية" Fern leaf (4) "التجعد الشديد للأوراق Rugosity هو تشوه وتجعد شديد للنصل بسبب النمو التراجعي (تباطؤ النمو) لأنسجة الورقة حيث يتوقف النمو في بعض مساحات النصل ويستمر في أخرى وعادة ما تظهر هذه الأعراض ملازمة لأعراض الموزائيك أو التبرقش الشديدين والتنفط (5) "البروزات الورقية" Enations هي نموات ورقية زائدة تنبثق من عروق السطح السفلي للأوراق المصابة وتكون إما بشكل نموات خلوية غير منتظمة تسمى Histoid أو نموات خلوية منتظمة تشبه خلايا الورقة الطبيعية تسمى  Organoid (6) "الأورام والعقد" Tumors and Galls هي أورام صلبة القوام تظهر على أجزاء النبات المصابة وخاصة السوق أو الجذور أو الثمار بسبب النمو غير الطبيعي للأنسجة المصابة والتي تحصل فيها ظاهرتي "الانقسام غير المنضبط للخلايا Hyperplasia أو تضخم الخلايا Hypertrophy  (7)تشوه الجذور حيث تعمل بعض الفايروسات على إحداث تشوهات في الجذور وتغير في طبيعة التفرعات الجذرية ومن أكثرها وضوحا هي أعراض "الرايزومانيا" Rhizomania وهي عبارة عن تفرعات كثيفة مشوهة للجذر (8) "التواء الأوراق" Epinasty حيث يصبح اتجاه أوراق النباتات المصابة نحو الأسفل وذلك بسبب ازدياد نمو الجزء العلوي من أعناق الأوراق وتباطؤ نمو الجزء السفلي، وهناك حالة معاكسة وهي التواء الأوراق في نموها للأعلى وتسمى Hyponasty وهي ليست أعراضا فايروسية (9) "التورد" Rosetting وهي من أعراض التشوه الشائعة التي تصاحب الكثير من الفايروسات حيث يتقزم النبات وتتقارب نمواته الخضرية فيأخذ المجموع الخضري للنبات شكل الزهرة وذلك بسبب تقزم سلاميات الأفرع نتيجة الخلل الهرموني الذي تسببه الإصابة الفايروسية وعندما تظهر هذه الحالة التشوهية على الأشجار تسمى الأعراض حينئذ المكنسة الساحرة Witch's broom  ((10 تشوهات في الأعضاء الزهرية مما يسبب عقم الأزهار فيحصل إجهاض الأزهار Abortion أي فشل الإخصاب وعدم تكون الثمار (11) هناك العديد من حالات التشوه الأخرى المتنوعة الأقل ظهورا ومنها أعراض تشوه الأوراق المسماة بأعراض ورقة البلوط "Oak leaf pattern حيث يأخذ النصل شكل ورقة البلوط، وكذلك أعراض "التشطؤ " Proliferation وهي زيادة نشوء النموات الجديدة لأفرع النباتات النجيلية (الاشطاء) Sprouts.

ج) أعراض التقزم

ينتج التقزم Stunting , Dwarfing عن تباطؤ نمو النبات المصاب فيصبح بأكمله أو بعض أجزاؤه اقل حجما بكثير من النبات السليم ويوجد نوعين من أعراض التقزم المتسببة عن الإصابات الفايروسية وهما (1) التقزم الكلي للنبات بأكمله (2) التقزم الجزئي وهو الذي يظهر على بعض أجزاء النبات كالأوراق أو الثمار مع احتفاظ بقية النبات بحجمه الطبيعي. إن أعراض التقزم إن لم تصاحبها أعراض تغيرات اللون أو التشوهات فانه ليس بالسهولة الكشف عنها إن لم تقارن مع النباتات السليمة المجاورة، وقد يكون التقزم طفيفا جدا غير محسوس كما في الإصابات الكامنة، وهناك العديد من الفايروسات المسببة للتقزم والتي ارتبط اسمها بهذه الأعراض.

د) أعراض الذبول

تسبب قلة من الفايروسات أعراض ذبول Wilt نتيجة إصابتها لأوعية الخشب أو اللحاء ومن أشهر حالات الذبول هي التي يسببها فايروس ترستيزا الحمضيات (CTV) الذي يسبب ذبولا سريعا لأشجار الحمضيات حيث يهاجم منطقة التركيب في الساق الرئيسي ويقتل أوعية اللحاء فيها مما يؤدي إلى عدم وصول الغذاء إلى الجذور وموتها ثم موت الشجرة سريعا لذلك يسمى المرض "التدهور السريع" وهناك فايروسات ارتبط اسمها بالذبول ومنها فايروسي ذبول الباقلاء الأول والثاني (2-BBWV-1 , BBWV) وفايروس الاصفرار التماوتي للباقلاء (FBNYV) كما تسبب بعض الفايروسات أعراض ذبول موضعية تسبب جفافا موضعيا لبشرة الأوراق وتسمى هذه الأعراض "النقش أو التنقر" Etching.

هـ) أعراض موت النسيج (النكروزز)

أعراض موت النسيج Necrosis هي قليلة الظهور عادة مع الإصابات الفايروسية ولكن تسبب عدد من الفايروسات حالات متنوعة من موت الأنسجة على الأوراق بشكل لفحات Blights، ويظهر موت النسيج أيضا بشكل خطوط بنية تمتد مع عروق الورقة كما هو الحال عند إصابة البطاطا بفايروس البطاطا واي (PVY) وخاصة السطح السفلي للأوراق والتي تمتد إلى الأفرع أيضا، كذلك يسبب فايروس تكتل قمة البطاطا (PMTV) خطوط متماوتة في الدرنة ويلاحظ أن هناك علاقة طردية بين عمق موقع الخط البني في الدرنة وتركيز الفايروس في النبات. تسبب بعض الفايروسات حالات من موت الأنسجة في الجذور كما في إصابة البطاطا الحلوة بفايروس التبرقش الريشي للبطاطا الحلوة (SPFMV) حيث تظهر خطوط فلينية داخلية وتشققات خمرية اللون Russet Cracks في الجذور، ومن أعراض موت النسيج الجذري المعروفة هي أعراض "اسوداد الجذر Blackening الذي يسببه فايروس الموزائيك العادي للفاصوليا (BCMV) على جذور الفاصوليا ويسمى المرض "الجذر الأسود للفاصوليا" Bean black root كما سجلت حالات من موت النسيج النباتي تحصل في سوق الأشجار مصاحبة لبعض الفايروسات وأهمها موت منطقة التركيب في سيقان اشجار صنف التفاح "الأحمر الشهي" Red delicious عند تركيبه على بعض الأصول حيث تحصل حالة عدم توافق تركيبي Graft in Compatibility فتضعف منطقة التركيب سنة بعد أخرى لحين موت الشجرة ويطلق على المرض "الخط البني Brown line disease أو تدهور التفاح الذي يسببه فايروس التبقع الحلقي للطماطة (TORSV).

و) أعراض متنوعة

تسبب الفايروسات أنواع متنوعة من الأعراض التي لا تندرج تحت أي من الأعراض التي ذكرت أنفا، حيث يسبب فايروس موزائيك فول الصويا (SMV) خفضا لعدد العقد الجذرية، ويسبب فايروس الموزائيك التخططي للحنطة (WSMV) إرباك وراثي في النبات بسبب إصابته لحبوب اللقاح يؤدي إلى شذوذ وراثي بعد إخصاب الأزهار في الجيل الناتج فتظهر حالة "تاثير توزيع الشذوذ" Aberrant Ration effects  وتسمى اختصارا ER-Effect بسبب تثبيط إنبات حبوب اللقاح، (الشكل 1)، كما تسبب بعض الفايروسات موتا سريعا للنباتات وتعرف الحالة بالصدمة Shock.

الشكل (1): تأثير الإصابة بفايروس التبقع الحلقي للتبغ (TRSV) على إنبات حبوب لقاح نبات فول الصويا بعد 24 ساعة من وضعها في محلول السكروز تركيز 30% (أ) حبوب اللقاح السليمة (ب) حبوب اللقاح المصابة الفاقدة لأنابيب الإنبات

الشكل مقتبس من Hull.2002) )

2. الأعراض الداخلية

الأعراض الداخلية Internal symptoms الأعراض التي تسببها الفايروسات على المستويين الخلوي والنسيجي في النباتات المصابة والتي يمكن رؤيتها بالمجهر الضوئي أو الالكتروني.

1. الأعراض على المستوى الخلوي

هي كافة التغيرات التي تحصل داخل الخلايا المصابة بالفايروسات والتي تشاهد بالمجهر الضوئي أو الالكتروني وهي:

أ- تشوه أو تحلل عضيوات الخلية

يقصد بعضيوات الخلية Organelles المايتوكوندريا والبلاستيدات حيث تحصل تشوهات في المايتوكوندريا أو تتجمع وتتكتل كما هو الحال عند الإصابة بفايروس خشخشة التبغ (TRV)، كما تسبب العديد من الفايروسات تغيرات وتشوهات أو تحلل البلاستيدات وخصوصا مع الفايروسات المسببة لأعراض الموزائيك.

ب - تغيرات في الجدر الخلوية

تتمثل هذه التغيرات بزيادة في سمكها بسبب ترسيب الكالوس أو ظهور نتوءات داخلية على البطانة الداخلية للجدر ناشئة من البلازموديزماتا مع ترسيب مواد جدارية جديدة أو ترسيب مواد كثيفة القوام بينه وبين الغشاء البلازمي تسمى Paramural bodies أو ترسيب كميات كبيرة من بكتات الكالسيوم في الصفيحة الوسطى ولوحظ ذلك في جدران خلايا التبغ البري N.glutinosa المصابة بفايروس موزائيك التبغ (TMV) في منطقة البقع الموضعية.

2. الأعراض على المستوى النسيجي

هي التغيرات التي تحصل في الأنسجة المصابة بالفايروسات والتي تلاحظ بالمجهرين الضوئي والالكتروني، وتظهر تلك التغيرات النسيجية بشكل حالات فرط الانقسام الخلوي" Hyperplasia وحالات "تضخم الخلايا"  Hypertrophy التي تؤدي إلى تكوين أورام وشفافية العروق. من الأعراض المهمة على المستوى النسيجي هي أعراض تأخر النمو أو اعاقة النمو Hypoplasia والتي تلاحظ في الأنسجة المصابة بالموزائيك حيث تكون خلايا نسيج القشرة المصابة اقل تخصصا ويقل سمك النسيج المصاب عن السليم في المناطق الخضراء الداكنة في نفس الورقة، تعمل بعض الفايروسات على أعاقة نمو أنابيب حبوب اللقاح المصابة كما يلاحظ أيضا حصول تغيرات نسيجية في أنسجة الخشب مع بعض الإصابات الفايروسية حيث تظهر أشرطة خشبية مشبعة باللكنين تسمى Endocellular Cardoons كما في إصابة العنب بفايروس الورقة المروحية للعنب (GFLV)، كما يسبب فايروس التقزم الأصفر للشعير (BYDV) وبعض فايروسات الاصفرار تكوين التايلوسات Tylosis في أوعية الخشب وكذلك موت خلايا اللحاء وتحللها وتراكم الكالوس على الصفائح الغربالية لأنسجة اللحاء. وجد أن الأورام التي يسببها فايروس التورم الجرحي (WTV) سببها النشاط المرستيمي المفرط للحاء الخلايا البارانكيمية أما الأورام التي يسببها فايروس تورم أفرع الكاكاو (CSSV) فهي متسببة عن الإفراط في تكوين انسجة الخشب.

3. الأجسام الضامة الفايروسية

يعد ظهور الأجسام الضامة Inclusion bodies من الظواهر المهمة التي تصاحب معظم الإصابات الفايروسية والتي لا تظهر مع أي مسببات مرضية أخرى بل هي حكر على فايروسات النبات، والأجسام الضامة هي أجسام بروتينية فايروسية أو أغلفتها البروتينية وقد تشمل أيضا مكونات نباتية مختلطة مع بروتينات نباتية أو هي تجمعات لجسيمات فايروسية تظهر داخل الخلايا المصابة فقط ولا تظهر في الخلايا السليمة إلا أن عدم ظهورها لا يعني عدم إصابة النبات بالفايروس لأنها لا تظهر مع بعض أنواع الفايروسات، عرفت هذه الأجسام لأول مرة من قبل "أيفانوفسكي" سنة 1903 عند دراسته لفايروس موزائيك التبغ (TMV) في خلايا نبات التبغ، ودرسها أيضا "ماتز" (Matz) سنة 1919 و"كنكل" (اKunke) سنة 1921 واعتقدوا أنها بروتوزوا أو تراكيب ناتجة عن اختلال العمليات الفسلجية في الخلايا المصابة.

تختلف الأجسام الضامة عما يحيطها من سايتوبلازم وعضيوات خلوية في الشكل الظاهري وفي الاستجابة للصبغات النسيجية كما إن شكل وطبيعة الأجسام الضامة هي خاصية تميز كل نوع فايروسي والذي يستمر بتكوينها حتي مع اختلاف العائل فمثلا يكون فايروس الموزائيك الأصفر للبرسيم (CTYMV) أجساما ضامة حزمية Banded inclusions وهي عبارة عن تجمعات كثيفة للجسيمات الفايروسية تظهر قرب النواة في كل الأجناس النباتية التي يصيبها هذا الفايروس.

إن الأجسام الضامة هي ليست مجرد نواتج عرضية By-products للإصابات الفايروسية بل قد تشارك في تخليق الفايروس أو منتجاته، ولقد ساهمت دراسة هذه الأجسام سواء من ناحية شكلها وتركيبها وطريقة تطورها في خلايا العائل في فهم آلية الإصابة فضلا عن أهميتها في تشخيص الفايروسات وخاصة في الإصابات الخليطة للنباتات بأكثر من فايروس وذلك لان كل نوع فايروسي يكون أجساما ضامة مختلفة عن الثاني وذلك اعتمادا على أشكالها وموقعها في الخلية أو في النسيج فقد توجد في السايتوبلازم أو في النواة وبعضها يتكون في خلايا أنسجة الخشب فيما تتكون أخرى في أنسجة اللحاء أو في القمم النامية، كذلك تتكون الأجسام الضامة المرافقة لأجناس الفايروسات Closterovirus و Begomovirus  و Polerovirus في الخلايا البارانكيمية لأنسجة اللحاء وبذلك يستفاد منها في تشخيص هذه الأجناس عن غيرها من الفايروسات التي لا تكون هذه الأجسام في اللحاء.

ولقد اعتمدت "اللجنة الدولية لتصنيف الفايروسات" (ICTV) هذه الأجسام كأحد الصفات التصنيفية لفايروسات النبات واعتمدت كصفة تصنيفية أساسية لتصنيف 31 مجموعة فايروسية عند بداية عمل اللجنة ثم اعتمدت في التقرير التصنيفي الذي نشر سنة 1992 كأحد الصفات الرئيسية المستعملة لتصنيف 70 جنسا من فايروسات النبات.

الأجسام الضامة هي تراكيب متغيرة ديناميكية Dynamic entities فهي تنشأ وتتطور وتتغير مع تطور الإصابة ثم تتحلل بمرور الوقت ففي المراحل الأولى للإصابة تكون صغيرة الحجم من الصعب كشفها ثم تكبر في الحجم وتزداد تعقيدا بتقدم الإصابة لحين وصولها لمرحلة النضج، كما تؤثر بعض الظروف البيئية وخاصة الحرارة والضوء والعوامل التغذوية على مدى تطور الأجسام الضامة كذلك تلعب مقاومة العائل دورا في ذلك ففي النباتات المتحملة قد تنضج هذه الأجسام تماما حتى وان كانت الأعراض معتدلة أو طفيفة فيما نجد العكس في النباتات المقاومة حيث يتأخر ظهورها أو يتوقف تطورها، ويلاحظ عموما أن عدم ظهور الأعراض على النبات يؤدي إلى صعوبة ملاحظة الأجسام الضامة الناضجة، وغالبا ما تتوزع الأجسام الضامة بشكل غير منتظم في الخلايا المصابة وبالتالي قد لا تلاحظ عند فحص عينة نسيجية قليلة الخلايا نسبيا أما في المراحل المتأخرة من الإصابة فقد تزداد أعدادها وتتوزع بكثرة داخل الخلايا. يمكن ملاحظة بعض أنواع هذه الأجسام بالمجهر الضوئي خصوصا عند صبغها وان أفضل قوة تكبيرية لفحصها ومعرفة خصائصها هي 1000 مرة، واستعملت العديد من الصبغات النسيجية والخلوية لمشاهدة الأجسام الضامة وفحصها بالمجهر الضوئي ومنها صبغة "الأزور" Azure A للكشف عن النيوكليوبروتينات وهي صبغة قادرة على التمييز بين الأجسام الضامة الحاوية على الرنا وتلك التي تحوي الدنا حيث تصطبغ الأولى باللون الأحمر والثانية بالأزرق وهي لا تصبغ الأجسام البروتينية، وبذلك فان استعمال أنواع مختلفة من الصبغات هي الوسيلة الأفضل للتمييز بين أنواع الأجسام الضامة وذلك اعتمادا علي تباين تركيبها، كذلك يمكن التمييز بينها اعتمادا علي تباينها الشكلي.

ولغرض الاستفادة من الأجسام الضامة لأغراض التشخيص فانه يجب أن تؤخذ الصفات الأتية بنظر الاعتبار (1) شكل الجسم الضام (2) تركيبه هل هو بروتيني أم نيوكليوبروتيني (3) موقعه داخل الخلوي هل هو في السايتوبلازم أم في النواة (4) موقعه النسيجي في اللحاء أم في البارانكيما (5) رد فعله اللوني Color reaction اتجاه الصبغات المستعملة.

وضعت العديد من التصانيف للأجسام الضامة وذلك بسبب التنوع الكبير في أنواع الأجسام الضامة بتنوع الفايروسات التي تكونها، وعموما تقسم الأجسام الضامة الفايروسية الي:

1. الأجسام الضامة النووية

توجد الأجسام الضامة النووية Nuclear inclusions في نوى الخلايا أو في منطقة الكاريوبلازم فتسمى Nucleoplasmic inclusions وتأخذ أشكالا عدة فقد تكون حبيبية كما في فايروس تجعد قمة البنجر (BCTV) أو بشكل أجساما ليفية حزمية لتجمعات فايروسية كما في فايروس اصفرار البنجر (BYV) أو بشكل بلورات بروتينية كما في فايروس نقش التبغ (TEV) أو بلورات لتجمعات فايروسية كما في فايروس موزائيك التبغ (TMV)، وقد تظهر الأجسام الضامة النووية بين صفيحتي غلاف النواة بشكل تراكم لجسيمات فايروسية ممتزجة مع مواد بروتينية بلورية أو حويصلية وتسمى بالأجسام الضامة الطرفية النووية Perinuclear inclusions وهي التي تلاحظ مع فايروسات Rhabdoviruses أو قد تظهر في النوية بشكل أجسام متبلورة بروتينية كما في فايروسات عائلة Potyviridae كما أن النوية ذاتها يمكن أن تتحول إلى جسم ضام بسبب تضخمها وتحول محتوياتها إلى أشكال ليفية وعصوية أو بلورية فتسمى "الجسم التابع Satellite body وهي أجسام كثيفة معتمة حبيبية بروتينية يتراوح قطرها بين 18-20 نانومتر وقد تحوي كميات ضئيلة من الرنا الفايروسي وهذا يلاحظ مع الإصابات التي يسببها فايروس موزائيك البنجر (BIMV) فايروس الكومفرينا (GoV).

2. الاجسام الضامة السايتوبلازمية

تضم الاجسام الضامة السايتوبلازمية Cytoplasmic inclusions  (1)أجساما مكونة من تجمع لجسيمات فايروسية قد تظهر بشكل حزم ليفية خيطية كما في الإصابات التي تسببها فايروسات الجنسPotexvirus  وفايروس موزائيك التبغ والذي قد يكونها أيضا بشكل تجمعات أبرية أو شبه بلورية أو بشكل بلورات سداسية حيث تصطف الجسيمات الفايروسية بشكل متوازي وتكون كل طبقة بسمك جسيمة فايروسية واحدة (2) أجسام ضامة بروتينية تظهر بأنواع عديدة فقد تكون بشكل أجسام حبيبية غير متبلورة كثيفة محاطة بالشبكة الاندوبلازمية كما في حالة الإصابة بفايروس الموزائيك الأصفر للبرسيم (CIYMV) ويعتقد أنها تزود الفايروس ببروتينات الكابسيد أو تظهر بشكل أجسام لولبية لفيفة تسمى أجسام دولاب الهواء Pinwheels المميزة الشكل فهي ذات اذرع تنبثق من مركز واحد وهي تصاحب كل فايروسات عائلة Potyviridae، وقد تظهر بشكل اهليلجي كما عند الإصابة بفايروس الموزائيك التخططي للحنطة (WSMV)، وإن وجود هذه الأجسام قرب البلازموديزماتا يدل على أنها تلعب دورا بتوفير البروتين المتخصص اللازم لنقل الفايروسات عبر الخلايا، (الشكل 2) (3) الأجسام الضامة الصفائحية والتي تكون بشكل طبقات متعددة مكونة من حزم بروتينية صفائحية تتداخل معها الجسيمات الفايروسية أو تخلوا منها وهي التي تلاحظ في النباتات المصابة بفايروس البطاطا اكس PVX)) ( (4الأجسام الضامة غير منتظمة الشكل Amorphous bodies التي يكونها فايروس موزائيك القرنابيط (CaMV) وهي أجسام بروتينية معقدة تعرف بالأجسام السينية X -bodies وهي أجسام كبيرة تظهر قرب النواة عادة لذلك يمكن مشاهدتها بالمجهر الضوئي لكبر حجمها وتعد من اعقد أنواع الأجسام الضامة وقد تكون هي الموقع الفعال لتجميع الفايروسات في الخلايا حيث تمتاز بتركيبتها الحويصلية الغشائية واحتوائها على أجسام خيطية قد تكون قطعا من الأحماض النووية. لازالت وظيفة الأجسام الضامة في الإصابات الفايروسية غير واضحة ولكن يعتقد أنها تلعب دورا في تجميع الفايروسات أي تغليف الحامض النووي الفايروسي بالغطاء البروتيني وربما يكون لها وظائف اخري.

الشكل (2): أشكال مختلفة من الأجسام الضامة اللولبية الفيفة Pin wheels التي تكونها أنواع من فايروسات البوتي Potyviruses (أ) الأجسام اللفيفة لفايروس غير مشخص في أوراق الرغيلة Chenopodium quinoa (ب) في أوراق التبغ (ج) أجسام لفيفة وتجمعات صفائحية يكونها فايروس البطاطا واي (PVY) في أوراق التبغ (د) أجسام لفيفة لفايروس موزائيك الشلغم (TuMV) في نبات التبغ. الشريط يساوي 200 نانومتر.

الشكل مقتبس منHull   .2009