علاقات النيماتودا مع الاحياء الاخرى

Interrelationships of Nematodes with Other Organisms

لا يقتصر تأثير النيماتودا على عوائلها المختلفة على التأثير المرضي المباشر وإنما يتعدى ذلك – وبدرجة كبيرة – إلى التأثير الضار والمهم، الذي يحدث نتيجة لتعاون وتفاعل النيماتودا مع الأحياء الدقيقة، وخاصة تلك التي تعيش في التربة. وفي الحقيقة يعتبر اكتشاف هذا التعاون الضار، في الخمسينات من القرن الماضي، أعظم وأهم تطور يحدث خلال العقود الخمسة الماضية، ليس فقط في علم النيماتودا، وإنما في علم أمراض النبات بصورة عامة. ولا شك أن نظرية ومفهوم مسبب واحد – مرض واحد التي لا تتمثل في الطبيعة إلاً نادرًا جدًا، لم يعد لها محال الآن بعد اكتشاف ظاهرة التعاون بين الأحياء المختلفة على النبات.

وبالرغم من تزايد الدراسات التي مازالت تكشف النقاب عن هذه التفاعلات بين النيماتودا وغيرها من أحياء التربة، وخاصة الفطريات، إلا أن معظم ميكانيكيات هذه التفاعلات لم تعرف بعد على وجه الدقة والوضوح الكامل. ولعل أهم أنواع هذه التفاعلات وأكثرها انتشارا هو التفاعل التعاوني Synergism ، حيث يصبح تأثير اثنين من الكائنات الحية (كالنيماتودا والفطريات مثلاً) معا أكبر من مجموع تأثيرهما كل على حدة ( ۱ + ۱ = >۲).

يمكن تمييز علاقات النيماتودا مع غيرها من الأحياء إلى الآتي:

علاقات النيماتودا مع الفطريات والبكتريا

أولا: العلاقات التعاونية Synergistic Interactions

يمكن تقسيم هذه العلاقات الى:

1- تعمل النيماتودا كناقلات للمسببات المرضية الأخرى.

تتلوث أجسام جميع أنواع النيماتودا في الطبيعة جراثيم فطرية وبكتريه، وهذا يؤهلها لأن تلعب دور الناقل لها. ولكن معظم هذه الأحياء الملوثة لأجسام نيماتودا قليلة، إلا أنه اتضح حديثاً أن بعض هذه الأحياء – وخاصة تلك الملوثة لأجسام نيماتودا تعقد الجذور – ذات تأثير على تطور الأعراض المرضية. كما اتضح مؤخراً أن التقرحات التي تسببها النيماتودا الداخلية عند تغذيتها تشكل مناطق مفضلة لحدوت بعض الأمراض البكتيرية، كما هو الحال في علاقة نيماتودا تثألل حبوب القمح Anguina fritici مع بكتريا Coryneibacterium fritici علی القمح التي لا تسبب وحدها مرضاً على القمح.

اما نقل النیماتود للفيروسات فالعلاقة هنا ليست مجرد نقل ميكانيكي، بل هي علاقة بيولوجية متخصصة، وسوف نتطرق إلى ذلك فيما بعد.

۲- تسبب النیماتودا مناطق لدخول الكائنات الاخرى.

كان يعتقد في السابق أن الجروح التي تحدثها النيماتودا على النبات – عند تغذيتها أو اختراقها لأنسجة الجذور – هي المسؤولة عن تهيئة النبات للإصابة بكثير من امراض الذبول. ولكن الابحاث الحديثة اظهرت آن العلاقة بين النيماتودا وكثير من الأحياء الأخرى أكثر تعقيدا، وليست مجرد (فتح أبواب) لدخول هذه المسببات المرضية. ومن هذه العلاقات:

 أ) مع الأحياء التي لا تعتبر عادة مسببات مرضية.

تشجع النيماتودا (خاصة النيماتودا الداخلية التغذية) كثيراً من أحياء التربة الفطرية والبكتيرية التي لا تعتبر في الظروف الطبيعية مسببات مرضية وتجعلها مسببات مرضية، وذلك بعد إضعاف وتهيئة النبات Predisposition للإصابة بهذه المسببات المرضية الثانوية  Secondary pathogens" فمثلاً يصاب التبغ بفطر Trichoderma الضعيف عند اصابته أيضاً بينماتودا تعقد الجذور. وكذلك يتكون مرض الفراولة القرنبيطي Strawlberry cauliflower علی الفراولة عندما تتعاون نیماتودا البراعم والاوراق Aphelenchoïdes ritemabosi مع بكتريا Corymebacterium facians. ويعتقد آن علاقة النیماتودا بالبكتريا ابسط من علاقة النیماتودا بالفطر، حيث تعمل النیماتودا في الحالة الأولى كناقل أو مسبب لجروح تدخل منها البكتريا، لكن يبدو أن العلاقة أكثر تعقيدا من ذلك.

ب) مع مسببات أمراض الذبول وأمراض الجذور عامة.

تعمل النيماتودا هنا على تغيير فسيولوجية الجذر، حيث تجعله ملائماً ومهيأ Predisposed للإصابة بكثير من فطريات وبكتريا الذبول وأمراض الجذور الأخرى. كما في حالة إصابة التبغ بمرض الذبول البكتيري، نتيجة لتعاون نيماتودا تعقد الجذور وبكتريا Railstonia solanacearum، أو حالة إصابة الطماطم بمرض الذبول الفيوزاريومي، نتيجة لتعاون نيماتودا تعقد الجذور وفطر الفيوزاريوم Fusarium.

3- تسبب النيماتودا تقرحات تشكل مناطق إصابة للمسببات المرضية الأخرى.

تشكل التقرحات التي تحدثها النيماتودا الداخلية في طبقة القشرة بالجذور مناطق إصابة وتغذية لكثير من المسببات المرضية الضعيفة غير المتخصصة، كما هو الحال في الإصابة المشتركة نيماتودا التقرح Pratylenchus pemetrans وفطرTrichoderma viridae  الضعيف على البرسيم. والتأثير التعاوني هنا لا يقتصر على الفطريات الضعيفة، بل يمتد إلى الفطريات المرضية المتخصصة، مثل تعاون نيماتودا التقرح P. minyus مع فطر Verticillium dahliae على النعناع الفلفلي Peppermint. وهذا النوع الأخير من التعاون لا يمكن أن يحدث فقط وببساطة من محرد الاستفادة من مناطق التقرحات المغذية.

4- النيماتودا أو الأحياء الأخرى تحدث تغيرات فسيولوجية ملائمة للكائنات المشاركة كالتالي:

أ) الإصابة بالفطر تزيد من تكاثر النيماتودا.

كما هو الحال عند ما يزداد تكاثر نيماتودا التقرح P. penetrains علی الطماطم والباذنجان عند إصابتهما بالفطر V. dahliae. كما وجد أن الإصابة المشتركة بالنيماتودا الحلزونية  Rotylenchus uniformisوفطر Fusarium oxysporum,f.pisi  على البسلة قد أدى إلى مضاعفة تكاثر النيماتودا.

ب) الإصابة بالنيماتودا تزيد من الإصابة بالمسببات المرضية الأخرى.

كما هو الحال عند ازدياد الإصابة بمرض الذبول الفيوزاريومي على الطماطم عند إصابته بنيماتودا تعقد الجذور، وكذلك الحال في النيماتودا الحلقية Criconemella xenoplax، التي تزيد من تطور التقرح البكتيري علی الخوخ. وهذا النوع من العلاقات التعاونية ينتج عنه ما يسمى بالأمراض المركبة التي تعتبر الأكثر خطورة وانتشارا.

5- الإصابة بالنيماتودا تؤدي إلى فقد صفة المقاومة للأمراض الأخرى.

تؤدى الإصابة بالنيماتودا – كما عرفنا – إلى تغيرات تشريحية وفسيولوجية في النبات المصاب. ويعتقد ان هذه التغيرات، وخاصة الفسيولوجية، هي المسؤولة عن فقد صفة المقاومة لدى كثير من الاصناف لبعض الامراض (كالأمراض الفطرية مثلا) التي كانت مقاومة لها قبل إصابتها بالنيماتودا. ومن أمثلة هذا التأثير فقد صفة المقاومة في صنف الطماطم 1-Florida Mh وبعض أصناف الشمام للذبول الفيوزاريومي عند اصابتهما بنیماتودا تعقد الجذور M. incognita. وكذلك فقد صفة المقاومة في أحد أصناف التبغ لمرض الساق الأسود عند إصابته بالنيماتودا نفسها. ولهذه الظاهرة تأثيرات كبيرة وسلبية على برامج تطوير الأصناف المقاومة للأمراض، خاصة إذا كانت هذه الأصناف الجديدة قابلة للإصابة بالنيماتودا، كما أنها تسبب مشكلات قانونية بين المزارعين وشركات إنتاج البذور المقاومة للأمراض.

ثانيا: تأثير الإِصابة بالنيماتودا على فطريات الميكورايزا

قد تؤدي الإصابة بنيماتودا الجذور إلى إحداث أضرار بفطريات الميكورايزا Mycorrhyzae المفيدة للجذور، والإخلال في عملها في حماية الجذور من الأمراض الأخرى. إلا أن بعض هذه الفطريات، وخاصة الميكورايزا الداخلية، قد تحمي الجذور من الإصابة بالنيماتودا، كما هو الحال في حماية جذور القطن من أضرار الإصابة بنیماتودا تعقل اخذ اور M. incognita.

ثالثا: تأثير الإِصابة بالنيماتودا على العقد البكتيرية في جذور البقوليات

تؤدي إصابة النباتات البقولية بنيماتودا الجذور إلى تثبيط تكوين العقد البكتيرية المفيدة الناتجة عن بكتريا Bradyrhizobium، ومن ثم تثبيط عملية تثبيت النيتروجين الجوي. كما هو الحال مثلاً في إصابة جذور فول الصويا بنيماتودا حوصلات فول الصويا أو نيماتودا تعقد الجذور.

رابعا: تأثير بالنيماتودا على الأمراض الفطرية والبكتيرية

هناك تقارير – وإن كانت قليلة – تشير إلى مقدرة بعض أنواع النيماتودا على خفض أمراض معينة، فمثلا وجد ان نيماتودا Aphelenchus avеnае تستطيع خفض الأمراض المتسببة عن فطريات Pythium و Rhizoctonia و Fusarium في حالات معينة.

ويجب أن نشير هنا الى هذه النیماتودا هي نیماتودا فطرية fungal nematode اساسا، وان النتائج المشار إليها هي نتائج معملية أو في الصوب الزجاجية فقط.

كما وجد أن إصابة الأرز بمرض القمة البيضاء، المتسبب عن نيماتودا Aphelenchoides besseyi ، تؤدي الى زيادة مقاومة الأرز لمرض تعفن الساق الذي يسببه فطر  Leptosphaeria salviniiويعتقد ان ذلك ناتج عن زيادة النشاط الأيضي لساق الارز وحتى مرحلة النضج.

علاقات النيماتودا مع الفيروسات

منذ اكتشاف قدرة النیماتودا الخنجرية Xiphinema index علی نقل فيروس الورقة المروحية في العنب – عام ١٩٥٨ م في كاليفورنيا – والتقارير لا تزال تضيف اكتشافات جديدة في هذه العلاقات البيولوجية المتخصصة بين النيماتودا والفيروسات النباتية. ويبدو حتى الآن أن عملية النقل هذه محصورة في خمسة أجناس نيماتودية جميعها تتبع Dorylaimida.

والمعروف حتى الآن أن هناك أحد عشر نوغا من جنس Xiphinema ، وعشرة انواع من جنس  Lognidorus ، ونوعا واحدا من جنس P. maximus) Paralongidorus) تنقل سلالات مختلفة من سبعة عشر فيروساً من الفيروسات ذات الشكل المتعدد السطوح Polyhedral المعروفة باسم NEPO-Viruses ، وهذه الفيروسات المنقولة معظمها فيروسات تسبب تبقعات حلقية على العديد من النباتات كالطماطم والتبغ والكرز والفراولة. كما أنه معروف حتى الآن أن هناك خمسة أنواع من جنس Trichodorus، وتسعة أنواع من جنس Paratrichodorus ، تنقل سلالات مختلفة من فيروسين رئيسين هما: فيروس خشحشة التبغ (TRV) ، وفيروس التلون البني المبكر في البازلاء (PEBU) ، وهما من الفيروسات ذات الشكل العصوي tubular المعروفة باسم. TUBRA- viruses.

تحصل النيماتودا على الفيروسات أثناء تغذيتها على جذور النباتات المصابة بهذه الفيروسات، حيث تلتصق الفيروسات على طبقة الكيوتيكل المبطنة لتجويف الفم أو تجويف المريء الشعاعي، ومن ثم تنقلها إلى النباتات السليمة عند التغذية عليها.

وتحتفظ النيماتودا بقدرتها على نقل هذه الفيروسات إلى النباتات السليمة مدة تتراوح من عدة أيام إلى عدة أشهر قد تصل إلى أربعة عشر شهراً. وتختلف هذه المدة باختلاف النيماتودا والفيروس والظروف البيئية كدرجة حرارة ورطوبة التربة. ويلاحظ أن اليرقات الفاقسة أو الأطوار المنسلخة من النيماتودا الناقلة للفيروسات لا تبقى ناقلة، بل عليها الحصول على الفيروس من جديد.

هناك علاقات أخرى بين النيماتودا والفيروسات غير علاقات النقل. فقد أشارت بعض التقارير – وإن كانت قليلة – إلى أن بعض النباتات المصابة بفيروسات معينة تكون قابليتها للإصابة بأنواع معينة من النيماتودا أكبر من قابلية النباتات السليمة. وقد يحدث العكس في حالات أخرى، او قد لا يكون هناك تأثير يذكر بينهما كما وجد – في حالات أخرى قليلة – أن أصابه النبات بالنيماتودا والفيروس معا تؤدي إلى ضرر أكبر من الضرر المصاحب للإصابة بأي منها. كما يجب أن نشير أيضا إلى بعض الأنواع النيماتودية قد تصاب بأمراض فيروسية.

العلاقة بين الأنواع المختلفة من النيماتودا

ازدادت في الآونة الأخيرة الأبحاث التي تناولت علاقات وتفاعل الأنواع المختلفة من النيماتودا بعضها مع بعض حول جذور العائل النباتي، وهي في معظمها تعكس ظاهرة تنافس معظم هذه الأنواع على المصدر الغذائي المحدود. ولا شك في أن هذا التنافس – بالإضافة إلى درجة ملائمة العائل للإصابة – سينتج عنه علاقة تضادية ((antagonistic relationship لاحدهما او كليهما. ولكن هناك بعض الاستثناء ات القليلة لهذه الظاهرة، فقد وجد أن إصابة النبات بنوع من النيماتودا قد يؤدي إلى زيادة تكاثر نوع آخر عليه، كما هو الحال في زيادة تكاثر نیماتودا التقرحP.penetrans  علی صنف معين من التبغ المصاب بنيماتودا تعقد الجذور M. incognita ، وربما يعود ذلك إلى التغير في فسيولوجية العائل، ومع ذلك فإن هذه العلاقة تختلف باختلاف نوع العائل النباتي.