الجهاز الهضمي Digestive System في الاسماك

القناة الهضمية في معظم الاسماك بعد فقسها او مولدها تكون عبارة عن انبوبة بسيطة، وبعد امتصاص المح وبداية التغذية تنقسم بسرعة هذه الانبوبة حتى تتكون القناة الهضمية (التي تظل مدى الحياة) في خلال اسابيع قليلة, وهي الجهاز المتعامل مع الاغذية.

تتباين بشدة القناة الهضمية (الغذائية) Alimentary (Digestive) Canal (Tract) في الاسماك من الناحية المورفولوجية (شكلها الخارجي) والتشريحية والفسيولوجية (وظائف اعضائها) عما هي علية في الحيوانات الثدية، كما وانها تتباين من هذه النواحي بين انواع السمك المختلفة كذلك.

التشريح Anatomy:

من المستحيل تعميم أي تفاصيل نظرا للتباين الشديد بين الاسماك والذي سيتضح من العرض التالي.

1- الفم Mouth او المعي الراسي Head Gut (Head Intestine): ليس فقط اول جزء من الجهاز الهضمي، بل ايضا مكان للتنفس، حيث يدخل الماء المذاب فيه الاكسجين خلال الفم ويخرج من فراغ الفم عن طريق الخياشيم، وتحمل اقواس الخياشيم امشاطا خيشومية متجهة الى فارغ الفم مما يمنع دخول الطعام الى الخياشيم، وقد تكون هذه الامشاط متفرعة ودقيقة في الاسماك اكلة البلانكتون لتصفيته من الماء، وقد تكون الامشاط هذه عاملا مساعدا في تكسير الاغذية الاخشن, اذ تقوم هذه الامشاط (اشواك) الخيشومية بعد تصفية الهوائم النباتية وحجزها تقوم بدفعها الى المعدة او بتمزيق الهوائم الحيوانية. وفي الاسماك عديمة الفكوك خياشيم جرابية تتكون داخل الاقواس الخيشومية تخلق تيار ماء لا يعتمد على الفم حتى يسهل التنفس والسمك ملتصق بفمه على العائل. ويختلف حجم الفم كثيرا طبقا للعادات الغذائية ففتحته صغيرة في اكلات القشريات الدقيقة كالسمك الابيض، بينما في المترسات كالكراكي فلها فتحة عريضة، كما ان اكلات البلانكتون التي تتطلب ابتلاع كميات كبيرة من الماء فلها فم واسع, واسماك مثل الحفش جاروفي الانف Shovel- nose Sturgeon لها فتحة فم واسع من اعرض قطاع في جسمها. وتحاط فتحة الفم عادة بشفاه سميكة غير عضلية فهي غير متحركة. وتختلف مواقع فتح الفم حسب طبيعة التغذية ولسان السمك قد يغيب وقد يكون صغير غير متطور وعادة غير متحرك. ولايوجد فاصل بين الفم والبلعوم Pharynx ولعدم تميزهما عن بعض يطلق عليهما معا الامعاء الراسية (التي تشمل اول جزء من المرئ كذلك) او التجويف الفمي البلعومي او المعي الامامي Foregut والتي قد تحمل اسنانا Teeth متباين جدا، اذ ان بعض الاسماك يعوزها الاسنان، والبعض الاخر يمتلك عددا كبيرا منها. والاسنان في الاسماك تتشابه في طريقة بنائها مع اسنان الفقاريات الارقى الا انها تختلف في تركيبها الكيماوي وشكلها الدقيق، والاسماك ينقصها تماثل البناء السني، وطبقة المينا Enamil ليست منشوريه لكنها ليفية (لا تشبه مينا اسنان الثديات) غنية بالمادة العضوية.

فالأسماك اكلة القشريات والرخويات لها اسنان قصيرة كثيفة, واكلات الهوائم الحيوانية اسنانها اقل تطورا، واسماك الشعب Reef Fishes كأسماك الفراشة Butterfly Fishes لها فم دقيق ذو اسنان دقيقة قاطعة بارزه القضم المرجان، بينما اسماك الببغاء Parrot فلها منقار بارز قوي بأسنان مغزليه تمكن من تناول المرجان بكسر رؤوس المرجان بقوة. فيتوقف شكل الاسنان على العادات الغذائية، فالمفترسات لها اسنان نابية Canine تمكنها من القبض على الفريسة فهي متجهة للخلف، بينما اسماك القنفذ وغيرها مما يكسر المرجان والمحار فلها 2-4 اسنان كبيرة كما لها طواحين غير حادة وتقوم الاسنان البلعومية (سقفيه وقاعية) بفرم الغذاء.

وقد تتواجد الاسنان على مختلف الاجزاء العظمية في الفم خاصو الفكين، وقد تحمل الاقواس الخيشومية كذلك اسنانا حقيقية بل وقد يحمل اللسان والحلق Throat ايضا اسنانا. وتستبدل الاسنان التالفة على مدار العمر. والاسماك عديمة الاسنان الحقيقية لها اسنان كاذبة تتكون من الكيراتين (قرنية). ويتلقط الغذاء واحيانا يبلغ كاملا كأجزاء متكاملة كما في الكراكي، او تمسك الفريسة بالأسنان ويلتف الجسم كاملا لتفتيتها كما في القروش.

والاسماك اكلة العشب اسنانها عبارة عن كباشات خيشومية تغربل النباتات الميكروسكوبيه من الماء، بينما الاسماك اكلة اللحوم اسنانها متطورة تمسك وتمزق كما ان لها كباشات خيشومية متطورة لمسك واعادة وبشروجرش غذائها فالأسماك تستخدم في مسك الغذاء وطحنة او تقطيعه او مضغة او ابتلاعه، وذلك حسب التحورات في شكل وترتيب واماكن وجود الاسنان لتوائم نوع التغذية، ويتغير نظام التسنين Dentation بتطور العمر والعادات الغذائية وليس للأسماك غدد لعابية في شكل عضوي الا ان طلائية الفم وتجاويف الخياشيم لها عدد كبير من الخلايا الغدية المفردة المنتجة للمخاط (خلايا جوبلت Goblet Cells) لتطريه الطعام ويسهل بلعمة.

2- المريء Esophagus (Oesophagus) or Gullet: له فتحة قوية في اسماك المياه العذبة عنه في اسماك المياه المالحة لان الاخيرة تبتلع الغذاء ومعه ماء البحر في حين ان اسماك المياه العذبة تتخلص من الماء الزائد لحفظ اسموزيتها ويصعب تحديد نهايته وفي حالة عدم وجود معدة يفتح المريء مباشرة في المعي الاوسط Midgut أي في الامعاء ويحتوي المريء على غدد او خلايا مخاطية وقد توجد احيانا غدد معدية Gastric على الجزء الخلفي من المريء خاصة، الا ان الحويصلات الليمفاوية لا توجد بشكل دائم في مرئ الاسماك بينما قد توجد براعم تذوق Taste Buds. وفي الاسماك المفترسة يمتد المريء لدرجة كبيرة مما يمكنها من ابتلاع فريسة يصل طولها اكثر من نصف طول السمك ذاته، وذلك لوجود نظام خاص من الجيوب او الثنايا ذات سائبة تسمح بان تتحرك في اثناء البلع. وفي الاسماك ذات المثانة الهوائية قد يكون لبعضها ممر هوائي Physostomi بين المثانة الهوائية والمعي الامامي والذي قد يفتح ظهريا في المريء عادة، الا انه يفتح في المعدة في كل من اسماك الحفش والرنجة, وان كان للرنجة قناة ثانية لمثانة العوم تفتح في الشرج Anus وتحدث صوتا عند طردها للهواء خلال هذه الفتحة وقد تقوم جيوب المريء بتخزين الغذاء وتقطيعه وطحنة بأسنانها, ويبدا فيها الهضم لوجود الغدد المعدية.

3- المعدة Stomach: قد تغييب في عدد من الاسماك التي يكون بها جزء من الامعاء منخفض PH لاحتوائه خلايا غدية. ويتباين شكل المعدة كثيرا، فقد تكون بسيطة جدا كما في الكراكي فهي انبوبة غير محددة الاطراف ولا تميز الا بدراسة نسيجها وقياس PH وفي معظم الاسماك تأخذ المعدة شكلا من الحروف اللاتينية مثل (V) او (U) بفرع هابط واخر صاعد (أي فؤادي Cardiaca وبوابي Pylorica على الترتيب)، وقد يكون قطرها مساويا لقطر الامعاء كما في التراوت، او ان تكون اسمك من الامعاء كما في السمك الابيض. وقد تأخذ المعدة شكل حرف (Y) أي ذات كيس اعوري Blind Sac، وقد يكون الفرع الاعوري رقيقا جدا ويشبه المخروط كما في الحنشان او يأخذ شكل جيب عريض يأخذ شكل محتوياته فلا يتعرف عليه بسهولة ان كان فارغا، بينما يصل الى حجم كبير عند امتلائه كما في سمك الفرخ Perch. وفي قراميط القنوات تأخذ المعدة شكل حرف (J) بمنطقتين احداهما بشكل كيس كبير تحتوي غددا معدية والاخرى بوابية صغيرة غير غدية. ولا تحتوي المعدة على غدد فؤادية، وتتشابه الغدد المعدية للأسماك مع مثيلتها للثدييات من حيث كونها انابيب منغمسة في النسيج الضام تحت المخاطي الا انها ليست كما في الثدييات والطيور من حيث انتشارها اذ تتجمع في كتل غدية، وان شدت بعض الحالات عن تلك القاعد. وتقوم الخلايا الغدية بافراز  حمض الهيدروكلوريك والانزيمات الهاضمة والمخاط، بينما في الثدييات تقوم خلايا بافراز الحمض واخرى بإفراز الانزيمات. وفي بعض الاسماك كالبوري والحفش وسمك اللبن والرنجة توجد بإفراز معدة عضلية قوية ذات خملات صغيرة وعديمة الخلايا الغدية، ويتحد النسيج الضام تحت المخاطي مع النسيج تحت المخاطي مكونا اليافا كولاجينية كثيفة، وعلى ذلك فهذه المعدة ليس لها وظيفة كيماوية بل ميكانيكية بتفتيتها للغذاء، فهي في الحقيقة قانصة Gizzard, وان كانت معظم هذه الاسماك معدتها مجزاة (فؤادية، بوابية) أي تختصر عملياتها الكيماوية في الجزء البوابي فقط، لان الجزء الفؤادي من المعدة قانصة. وتختلف سعة المعدة بالنسبة لوزن الجسم باختلاف الانواع، فهناك انواع سمكية حجم معدتها 8 مل/ 100 جم وزن حي ويمكنها ان تبتلع حتى 10 % من وزن جسمها في الوجبة، وهناك انواع عديمة المعدة يمكنها استهلاك حتى 21% من وزن جسمها في الوجبة، بينما اسماك القديات Sculpins ربما 30-50% من وزن جسمها في وجبة واحدة.

مقارنة القناة الهضمية في:

a) سمك الكلب         b) الضفدعة          c) الثدييات      O) المرئ     s) المعدة

D) الاثني عشر       p) البنكرياس         B) المرارة      L) الكبد

R) غدة المستقيم      C) الاعور            LA) الامعاء الغليظة

مقارنة القناة الهضمية لأربعة انواع من اسماك المياه العذبة الهندية شديدة الاختلاف الظاهري حسب نوع غذاء المسك.

1) من اكلات العشب تأكل الطحالب والنباتات الغضة.  2) من اكلات كل شي لكنها تفضل النباتات.

3) من اكلات كل شيء لكنها تفضل اللافقاريات الكبيرة.  4) من اكلات اللحوم وتفضل القشريات الكبيرة والحشرات والاسماك.

4- المعي الجذعي Trunk Gut: قد يصعب في كثير من الاحيان بل قد يستحيل التمييز بين الامعاء الدقيقة (المعي المتوسط Midgut) والامعاء الغليظة (المعي الخلفي Hindgut) في الاسماك، لذا يطلق عليهما معا المعي الجذعي عادة، وان كان يمكن تمييزها في القراميط تشريحيا، كما يوجد صمام حلزوني بينهما في التراوت بينما في سمك القد واشباهه يوجد صمام بين الامعاء الدقيقة والاعور. ويختلف شكل الامعاء Intestine بين الاسماك، وتحتوي الانسجة الضامة للمخاطية بالأمعاء على خلايا ليمفاوية وصبغية، وتوجد طبقة سميكة من الالياف الكولاجينية كنسيج متماسك في طبقة تحت المخاطية لجدار الامعاء في كثير من الاسماك لكن تغيب في المفترسات ليزيد ذلك من مقدرة امعائها على الامتداد بمعدل حتى 200%، لذا يوجد نظام للثنايا على جدر امعاء هذه الاسماك. والامعاء الطويلة تعمل على حفظ كمية غذاء كبيرة لمدة طويلة مما يمكن من الاستفادة الكاملة من المواد صعبة الهضم، بينما الامعاء القصيرة تكون اكثر تخصصا، فطول الامعاء نوع من التخصص والتاقلم على البيئة الغذائية (وحتى في الاسماك اكلة اللحوم يتوقف طول الامعاء على حجم الفريسة) اذ يتوقف طول الامعاء على نوع التغذية, فالسمك اكل العشي له امعاء ملتفة اطول من طول الجسم بعدة مرات، بينما الاسماك اكلة اللحوم تكون امعاؤها مستقيمة وقصيرة، بينما الاسماك مختلطة التغذية (اكلة كل شيء) فيكون طول امعائها متوسطا بين طول امعاء كلة العشب واكلة اللحوم، وعموما طول الامعاء يتراوح ما بين 0.2-20 ضعف طول الجسم، وهو يزيد بالنمو ويقل بالصيام. وليست العبرة بالطول ولكن بمسطح الامتصاص لذا للمقارنة يتسخدم اصطلاح معامل المخاطية Mucosal Coefficient لوصف مساحة مسطح الامعاء النسبية (طول الامعاء وثنايا المخاطية). وتقل سطوح الامتصاص الطلائية بحملاتها Microvilli في اتجاه الشرج في كثير من الانواع، وقد يكوم سطح الامتصاص في شكل ثنايا حلزونية او زجزاجية. وتنتهي الامعاء بالمستقيم Rectum الذي قد يفصل بينه وبين الامعاء صمام، ومخاطية المستقيم غنية بخلايا جوبلت والخملات للامتصاص.

5- الزوائد البوابية Pyloric Caeca او المعي الاعور (او الردوب الاعورية):

يوجد عند منطقة ارتباط المعدة بالأمعاء الرئيسية في كثير من الاسماك، الا انه يغيب في الاسماك عديمة المعدة. ويختلف عدد وحجم هذه الزوائد الاعورية باختلاف الانواع والافراد، فاسماك النازلي Hake لها اعور واحد واسماك الفرخ الاصفر له ثلاثة اعاور، وفي السالمون واسماك قواقع البحر Seasnails ما يقرب من مائتي اعور او اكثر، واسماك الفحم Coal Fish والبكلا الاسود Black Cod لها اكثر من 900 اعور واحيانا حتى اكثر من1000 اعور، الا انها تتصل بعدد قليل من الفتحات، فاسماك الفحم ذات التسعمائة زائدة تتصل بالأمعاء بواسطة 6-7 فتحات فقط. وقد تكون هذه الزوائد في شكل جيوب او أنابيب طولها عدة سنتميترات. ونظرا لوجود خلايا غدية بنكرياسية في نسيجها الضام الخارجي بين الاعاور فيعتقد ان لها اهمية خاصة في امتصاص الدهن والشموع، كما تأوي اعدادا كبيرة من الطفيليات، لذا فان وظيفة هذه الزوائد في انشطة الانزيمات الهاضمة والامتصاص، وتركيبها يشبه باقي الامعاء الرئيسية. ونادرا ما توجد الاعاور بين المعي الاوسط والمستقيم (كما في سمك موسى ولسان البحر)، واذا وجدت كذلك فأنها لا توجد في كل افراد النوع. وبعد موت السمك تؤدي انزيمات هضم البروتين في الاعور الى تحلل ذاتي بسيط يؤدي الى مذاق خاص للسمك (كالرنجة) وعلية فعند تصنيع السمك لا تزال الاعاور.

6- الكبد Liver: نسيجية هش وطري في الاسماك عنه في باقي الفقاريات، وتقسيمة الى فصوص مختلفة باختلاف الانواع والافراد، فعادة يتكون من فصين ويكون الفص الايسر كبيرا جدا عن الايمن ويعرف بالكبد البنكرياسية. في اسماك المبروك تميز اربعة فصوص وفي الماكريل ثلاثة فصوص بينما في اسماك السالمون والثعبان والكراكي يتكون الكبد من فص واحد. وفي اسماك الجريث يتكون الكبد من جزئين منفصلين بقناتين تؤديان الى كيس الصفراء Gall Bladder. ولا يختلف نسيج كبد الاسماك عنه في الحيوانات الاخرى الا من حيث عدد صفوف طبقة Trabeculae التي من 5-6 صفوف من الخلايا بينما في الثدييات صف واحد وفي الطيور صفان من الخلايا.

ويعمل الكبد كمخزن للدهون (كما في سمك البكلا والرنجة والتونه) الغنية بفيتامينات (أ، د) وكذلك يخزن الكليكوجين (كما في القراميط اكثر من التراوت وسمك الحمار وسمك البعوض والجوبي وسمك الذهب). فالخلايا الكبدية احداها غنية بالدهون والاخرى غنية بالجليكوجين، ويسود في بعض انواع السمك نوعا من نوعي هذه الخلايا الكبدية دون النوع الاخر. وقد يغيب كيس الصفراء من بعض الانواع السمكية، بينما في اسماك اخرى كسمك الذهب Gold Fish والحمار Zebra Fish والبعوض Mosquito Fish توجد قنيات صفراوية تصب محتوياتها بين خلايا الكبد وفي معظم الاسماك تستقر المرارة Bile او الصفراء بين فصي الكبد.

7- البنكرياس Pancreas: يوجد في بعض الاسماك كالقراميط والثعبان في شكل متماسك او غدة ماكنه لها موقع واضح، بينما في معظم الانواع الاخرى لا يوجد بنكرياس متماسك لكن منتشر في صورة فصيصات صغيرة غير منتظمة التوزيع بطول الوريد الكبدي البابي وفروعه في الكبد، اذ ان الاسماك شوكية الزعانف يتحد فيها البنكرياس مع الكبد على شكل بنكرياس كبدي Hepatopancreas والبنكرياس في القروش والقوابع عبارة عن عضو مكتنز مكون من فصين عادة. وقد يرتبط البنكرياس بالطحال (كما في الاسماك الرئوية Lung Fish الافريقية اذ يكون البنكرياس عضو اسود اللون كبير في مؤخر الطحال في جدار الامعاء) او يكون بين الامعاء اوبين الاعاور او داخل الكبد. والجزء الهرموني منه بسيط التطور اذ يحتوي على قليل من خلايا الجزر Islet Cells (جزر لانجرهانز Islets of Langerhans) والتي توجد بها الخلايا بيتا خارجيا وخلايا الفا مركزيا، ووظيفة البنكرياس انتاج انزيمات هاضمة بجانب الافراز الداخلي لهرمون الانسولين.

8- فتحة المخرج Vent: في القروش والقوابع والاسماك الرئوية تفتح نهاية القناة الهضمية مع نهاية الجهازين البولي والتناسلي في مجمع Cloaca واحد، لكن في معظم الاسماك تفتح نهاية القناة الهضمية في فتحة شرج منفصلة عن الفتحة البولية التناسلية ويكون عادة موقعها في نهاية الجسم وتشذ عن ذلك بعض الاسماك كالقد الياباني Japanese Cod والثعبان طويل الانف Long- Nosed Eel والتي تحتوي على فتحة مخرج امامية او تحت الشفاه السفلى.