الأغشية الجنينية عند الثدييات 

إن تكون جنين الثدييات داخل جسم الأم قد ترك بصماته على حادثات التشكل الجنيني , وفي عدادها تشكل الأغشية الجنينية , ويختلف تشكل الأغشية الجنينية عند الأنواع المختلفة للثدييات , كما تختلف أحجام وأشكال هذه الأغشية حسب الوظائف التي تنجزها في الأجنة , ولذلك سوف نتعرض الى أكثر هذه الملامح عمودية .

تشكل الكيس المحي:

لا تحتوي بيوض الثدييات العليا على مدخرات محية , ومع ذلك فإن الكيس المحي يتشكل في أجنتها , وبغض النظر عن فقدانه للوظيفة الأساسية له , ومثل هذه الظاهرة ليست نادرة في سياق التطور وقد ولد ذلك مقولة بيولوجية وهي (الشكليائية أكثر محافظة من الوظيفة) وفي جنين الثدييات لا يتم الحفاظ على الكيس المحي فحسب , وإنما تظهر في هذا الكيس الفارغ أيضا الأوعية الدموية , التي تظهر به عادة عندما يكون في حالة وظيفية , ولذلك فإن التسمية التي تطلق على الكيس المحي في الثدييات بأنه إنما تشير الى وظيفته كمكان لحفظ المواد الغذائية .

 ويتم تشكلي الكيس المحي عن طريق انتشار الأديم الباطن في الناحية الداخلية للأرومة المغذية , مغطيا جوف الكيسة الأريمية , وبعد انتهاء تغطية الجوف فإن جدار الكيسة يصبح مؤلفا من طبقتين : الأرومة المغذية والأديم الباطن , أما الجوف الكيسة الأريمية فيبح جوف الكيس المحي , وبالنسبة لجزء الأديم الباطن الأرومة المغذية فهو الاديم الباطن المحي .

وبعد ذلك يشارك الأديم المتوسط في تغطية الفراغ المذكور , فبعد تشكل الأديم المتوسط على حساب الخط البدائي ينتشر خارج نطاق القرص الجنيني ويمتد بين الأرومة المغذية والأديم الباطن , وعلى حساب طبيعة الأديم المتوسط المتشكلة يتم تكون شبكة الأوعية الدموية ,في البداية تؤمن شبكة الأوعية الدموية هذه تغذية الجنين وتنفسه , وباعتبار أن الأرومة المغذية وزغابتاها تكون على اتصال مع الغشاء المخاطي للرحم , وبهذا فإن الكيس المحي هو العضو الاول لتكون الدم , والعضو التنفسي الاول , بالإضافة الى مساهمته في تأمين الغذاء للجنين , إن أوعية الكيس المحي تشكل ما يسمى الدورة الدموية المحية , وهذه الأوعية تلعب دورا هاما منذ المراحل المبكرة للتشكل في إقامة الاتصال الجنين وجسم الأم .

تشكل السلي والمشيماء :

تشكل الأرومة المغذية في البداية انخماصات بسيطة , وتنغرز هذه الانخماصات في الغشاء المخاطي للرحم , إن هذه الانخماصات التي تكون مؤلفة من الأرومة المغذية فقط يطلق عليها اسم الزغابات الأولية . وبعد ذلك تتشكل الزغابات الثانوية التي تكون محاطة من الخارج بالأرومة المغذية , ومن الداخل تحتوي على خلايا النسيج المتوسط Mesenchyme  مع الأوعية الدموية  التي نمت الى هنا من الأديم المتوسط للسقاء , ويطلق على الأرومة المغذية مع النسيج المتوسط الذي يبطنها والأوعية الدموية اسم المشيماء Chorion  .

ويتشكل السلي Amnion  في أجنة كافة الثدييات , وانما يتم تشكليه بطرائق مختلفة , ففي بعضها يتشكل بشكل مشابه للطيور والزواحف , بشكل انثناءات من طبقتين : الأديم الظاهر خارج الجنين , مترافقا مع الأديم المتوسط الجداري (الشكل 1 أ) وبعد أن تتحد الانثناءات السلوية يصبح الجنين داخل الجوف السلوي .

الشكل (1) تشكل السلى في اجنه السباع (أ) وفي الخفاش (ب-ج)

(1) الارومة المغذية        (2) الطبقة الخارجية للقرص الجنيني

(3) الاديم الباطن المعى    (4) السلى

وفي مرحلة تالية تفصل الانثناءات الجسمية الجنين عن الكيس المحي , ويصبح الجنين متصلا بالكيس المحي عن طريق الحبل السري Umbilical cord  , ويتحول الجزء الخارجي من الانثناء السلوي الى غشاء المشيماء , وباعتبار ان الأديم الظاهر الخاص بالمشيماء يكون متصلا بالأرومة المغذية و فإن الأرومة المغذية تعتبر جزءا ن المشيماء , إن هذه الطريقة في تشكل الجوف السلوي تتم بعد تكون المعيدة وتوضع البداءات الألية للأعضاء , وتحدث في عدد من زمر الثدييات مثل الحافريات والجرابيات والليموريات وغيرها .

أما في بعض الثدييات الأخرى ومنها الإنسان , فيتم تشكل الجوف السلوي بطريقة التجويف , إذا تتشكل فجوة صغيرة بين الخلايا التي ستصحب القرص الأصل , ويكون الجدار الخارجي لهذه الفجوة رقيقا نسبيا , أما الجدار الداخلي المجاور للأديم الباطن فيكون أكثر سماكة ويعتبر الجدار الخارجي للأديم الظاهر , أما فراغ الفجورة فهو الجوف السلوي , والجدار الداخلي الثخين يعتبر الطبقة الخارجية من القرص الجنيني الذي سيتشكل به فيما بعد الخط البدائي , أي أن تشكل الجوف السلوي يتم في مرحلة مبركة من الكون (الشكل 1 ب – ج) .

تشكل السقاء :

يكن السقاء ناميا بشكل جيد , بغض النظر عن فقدانه لوظيفته الأساسية كمثانة بولية جنينية , نتيجة إقامة اتصال بين الجنين وجسم الأم , إن نواتج الاستقلاب (غاز ثاني أكسيد الكربون والنواتج الأزوتية للهدم وغيره) تمر الى دم الأم من دم الجنين عبر المشيماء , وبهذا الشكل فإن جنين الثدييات يتخلص باستمرار من نواتج الهدم الضارة , مما يلقي على كليتي الأم ورئتيها مهمة إضافية , إن السقاء قد يحافظ على وظيفته في التبادل الغازي وتزويد الجنين بالمواد الغذائية , مع العلم أن ذلك يتم عن طرق أوعيته الدموية التي تنمو في الأديم المتوسط للمشيماء , ويخرج منها فروع دقيقة في جميع الزغابات الثانوية , إن الدورة الدموية السقائية تحل وظيفيا محل الدورة الدموية المحية , وذلك يعود الى أن الكيس المحي مع أوعيته يكون نموه ضعيفا في الثدييات , ويمكنه تأمين التنفس والغذاء للجنين (على حساب الأوكسجين والمواد الغذائية التي يجمعها السقاء من الدم الأم) في المراحل المبكرة من التشكل فقط , حيث يكون الجنين صغيرا وبنيته بسيطة , ومع نمو الجنين وتعقد بينته فإن الدورة الدموية المحية تتراجع في نموها وتفقد أهميتها , وتبدأ أوعية السقاء النامية في الأديم المتوسط للمشيماء وزغابتاها بتأمين الأوكسجين والمواد الغذائية للجنين من نفس المصدر - دم الأم ,وهكذا نرى أنه إذا كانت الأوعية الدموية للسقاء في الطيور والزواحف النامية الى المشيماء تحصل على الأوكسجين عن طريق الغرفة الهوائية في النهاية العريضة للبيضة فإن الثدييات تحصل على الأوكسجين عن طريق دم الأم , وإذا كانت مشاركة أوعية السقاء في الوظيفة الغذائية عند الطيور تعتبر وظيفة ثانوية من حيث الأهمية وتتضمن نقل نواتج تفكيك المح فإنه في الثدييات وبسبب غياب المح , والتراجع السريع للدورة الدموية المحية تأخذ الأوعية السقائية على عاتقها تأمين المواد الغذائية للجنين بشكل كامل , وبهذا الشكل فإن السقاء الذي ظهر عند الزواحف , وامتد وجوده في الفقاريات العليا قد عانى من تبدلات وظيفية خلال التطور .

وباعتبار أن جزء السقاء الذي لم يتراجع , بل اكتسب أهمية أكبر في الثدييات هو الأوعية الدموية فإن الأديم الباطن الخاص بالسقاء – الذي يشكل بطانته – يتراجع ويضمر في عدد من الثدييات , وما يحدث في الواقع هو التالي : إن بداءة بطانة السقاء تظهر على شكل نتوء إصبعي من المعي الخلفي , ولكنها تبقى غير نامية ولا تتمدد كما يحدث في الثدييات الأخرى والطيور - بين السلي والمشيماء , ويقتصر دورها هنا على مد وتوجيه الأم فإنها تتعرض للضمور , ويبقى جزؤها القريب من المعي الخلفي حيث يعطى المثانة  التي تغيب عند كثير من الزواحف وعند أغلب الطيور .

المصدر

الدين ، حسن ناصر . مقدمة في علم الجنين .جامعة ناصر – كلية العلوم – قسم علوم الحياة.