عقد ونمو ثمار الموالح

أزهار الموالح غزيرة جدا ويمتد موسم الإزهار لمدة ثلاث أو أربع أسابيع، وقد وجد أن مقدرة الزهرة على التحول إلى ثمرة تبقي على الشجرة حتى النضج تختلف حسب عدة عوامل منها موعد ظهور وتفتح الأزهار بالنسبة لموسم التزهير، فالأزهار التي تتفتح خلال وسط الموسم هي الأقدر على التحول إلى ثمار وتبقي على الأشجار حتى النضج، وتعتبر إتمام عملية التلقيح والإخصاب للأزهار هي الخطوة الأولى في تحول الأزهار إلى ثمار والتي يمكن توضيح مراحل عقد الثمار ونموها والعوامل التي تؤثر عليها فيما يلي:

أ- التلقيح:

يتم التلقيح في أشجار الموالح ذاتيا وخلطيا، ويعتبر تلقيح الميسم من متوك من نفس الزهرة أو من نفس النبات تلقيحا ذاتيا، وإخصاب البويضة بجرثومة من نفس النبات هو إخصاب ذاتي، وكلاهما يسمى تلقيحا ذاتيا، وعندما يتم إكثار النبات خضريا فإن جميع النباتات تكون ذات تركيب وراثي واحد (إلا إذا حدثت بعض الطفرات)، والتلقيح والإخصاب بين تلك الأشجار المتطابقة يعتبر تلقيحا ذاتيا أو إخصابا ذاتيا ويوازي التلقيح الذاتي لنفس النبات. بينما التلقيح الخلطي والإخصاب الخلطي يشمل انتقال حبة اللقاح من نبات من صنف إلى صنف آخر، ويوجد اختلافا وراثيا بين التلقيح الخلطي والتلقيح الذاتي.

يمكن أن يتم التلقيح الذاتي في الموالح عن طريق احتكاك الميسم مع المتوك أو انتقالها عن طريق الحشرات، وحبوب اللقاح في الموالح من النوع اللاصق واللزج والمميز للنباتات التي تلقح بالحشرات والتي توصف بأنها نباتات حشرية التلقيح Entomophilous، لذلك فالرياح ذات أهمية قليلة في حالة التلقيح بالحشرات. وتوجد أربعة مميزات لأزهار الموالح تجعلها جاذبة للحشرات (الكورولا الواضحة – الرائحة - اللقاح - النكتار)، ومما يساعد على إتمام التلقيح تواجد التربس في الأزهار بأعداد كبيرة وبعضها يتغذى على حبوب اللقاح وكذلك نحل العسل والحشرات الأخرى التي تتغذي على الأزهار الجمع الرحيق وحبوب اللقاح بالإضافة إلى الحلم الذي يتواجد في بعض الأحيان في الأزهار، ولكن من الواضح أن معظم التلقيح الخلطي يحدث عن طريق النحل.

وفي العديد من أصناف الموالح التي يوجد بها حبوب لقاح جيدة يتم فيها العقد في الأزهار التي منع عنها وصول الحشرات، وعلى ذلك ففي بعض الأصناف على الأقل يحدث التلقيح الذاتي بدون الحاجة للحشرات. وقد وجد أن بعض الأنواع والأصناف تنضج فيها المتوك قبل المياسم (Proterandous)، بينما في البعض الآخر يتم النضج في نفس الوقت ويجب أن يؤخذ ذلك في الاعتبار في حالة الرغبة في إجراء التهجين لتفادي التلقيح الذاتي.

ب- عقد الثمار:

تختلف أهمية التلقيح لإنتاج الثمار تبعا للصنف، وتعتبر كمية حبوب اللقاح الفعالة، وسهولة التلقيح، وعلاقة حبة اللقاح بعقد الثمار، ومقدرة بعض الأصناف على إنتاج ثمار لا بذرية إما بالتلقيح أو بدون تلقيح من العوامل الأساسية المؤثرة على عقد الثمار، ويطلق على إنتاج ثمار بدون بذور بالعقد البكري Parthenocarpy، ويتم ذلك بعدة صور كما يلي:

• أصناف تعقد ثمارها لا بذريا بدون أي منشط خارجي ويسمى العقد البكري الذاتي Parthenocarpyus Autonomous كما في الأصناف العادية من برتقال أبو سره واشنطن واليوسفي الساتزوما والليمون التاهيتي وبعض الأصناف الأخرى من الموالح والتي تنتج ثمارا لا بذرية.

• أصناف تكون ثمارها عادة بذرية ولكنها قادرة على إنتاج ثمار لا بذرية، وفي هذه الأصناف فإن المقدرة على إنتاج ثمار لا بذرية تكون متباينة كثيرا فعندما منع التلقيح تجريبيا فإن بعض الأصناف لم تعقد أي ثمار. وبعض الأصناف التي تكون عادة بذرية أنتجت ثمارا غير بذرية رغم منع عملية التلقيح ولكن نسبة العقد كانت أقل من الملقحة عاديا. والعديد من أصناف الليمون والجريب فروت Marsh تنتج ثمار لا بذرية، وكذلك وجد أن الفالنشيا يمكنه أن يعقد ثمار غير بذرية عند منع التلقيح، بينما لم ينتج اليوسفي Wilkin أي ثمار عندما منع التلقيح.

• وفي بعض الأصناف يمكنها تكوين ثمارا لا بذرية باستخدام لقاح لا يستطيع إتمام عملية الإخصاب أو عقد الثمار. وتتكون الثمار اللابذرية في بعض الأحيان عقب التلقيح الذاتي لبعض أصناف الموالح الغير خصبة ذاتيا، وقد ذكر 1953 ,Vitaskina أن الليمون قد عقد ثمار عقب تلقيحه بحبوب لقاح من الليلي Lily.

• وقد ذكر 1957 ,Furasata Adohta تكون بعض الثمار اللابذرية في C.natsudaidii بعد المعاملة بT  2,4,5-. كما أدت معاملة الأزهار بالجبرلين بعد إزالة مياسمها إلى تكوين ثمار لا بذرية في الكلمنتين (1958 ,Soost).

وأورلاندو تانجلو (1962 , Krezdorn & Cohen)، وقد أنتج البرتقال الفالنشيا ثمار لا بذرية من أزهار أزيلت مياسمها قبل التفتح أو بإزالة القلم بالكامل.

ج تساقط الثمار:

ومن الجدير بالذكر أن شجرة الموالح تنتج الآلاف من الأزهار سنويا، ولكن لا تبلغ كلها مرحلة الإثمار النهائي ولا يصل منه لهذه المرحلة أكثر ما يعادل 1.0 - 3.5 % من الأزهار الكلية المنتجة على الأشجار، إلا أنه قد يصل في بعض الأنواع وتحت بعض الظروف إلى 6 %، ويتضح من ذلك أن كمية الأزهار المتكونة على الأشجار كبيرة ولكن يتساقط جزء كبير جدا منها. وتمتد فترة تساقط الأزهار والثمار الصغيرة من بضعة أسابيع إلى 14 أسبوعا بعد الأزهار، ومن الملاحظ أن كثيرا من الأزهار يتساقط وهو لم يتجاوز مرحلة البرعم المقفل أو طور الإزهار الذي لم يكتمل تفتحه أو قبل أن تلقح الأزهار أو قبل أن تتم عملية الإخصاب أو بعده بقليل، وعموما فإن الأزهار التي لا يتم بها التلقيح والتي يكون عيب في تكوينها (مختزلة عضو التأنيث) تسقط أولا ثم يليها الأزهار الضعيفة المتزاحمة، ثم يبدأ تساقط الثمار التي تختلف درجة تساقطها من وقت لآخر حتى وقت جمع المحصول ويبدو أن تساقط البراعم والأزهار قبل التفتح ظاهرة طبيعية الوفرة ما تحمله الأشجار من الأزهار لا تستطيع إمدادها بالماء والغذاء اللازمين لها، أما سقوط العقد الصغير بعد حدوث الإخصاب ونمو المبايض بها فيعزى لارتفاع درجة الحرارة إبان شهر مايو والذي يتميز أيضا بانخفاض الرطوبة الجوية وهو ما يعرف بتساقط يونيو June drop، وبدراسة أثر ارتفاع درجات الحرارة وانخفاض درجة الرطوبة اللذان يحدثان في شهر مايو عادة من كل عام يسببان تساقط الثمار الصغيرة الحديثة العقد ويمكن تقسيم التساقط للأطوار التالية:

• التساقط في الطور الزهري: وتسقط فيه الأزهار قبل أو بعد تفتحها، وتقدر النسبة التي تسقط في هذا الطور في الأحوال العادية بحوالي 65 % من مجموع الأزهار الكلية، وتختلف النسبة باختلاف أنواع الموالح فهي تبلغ حوالي 68 % في البرتقال، بينما تبلغ حوالي 53 % في اليوسفي.

• التساقط في الطور الثمري: ويبدأ هذا الطور بسقوط الثمار الصغيرة، ويكون معدل التساقط غزيرا نوعا خلال الأشهر التي تلي عقد الثمار حيث تقدر نسبة التساقط خلال شهري مايو ويونيو بحوالي 10 - 15 % من مجموع الأزهار (10 % في البرتقال، 20 % في اليوسفي)، ثم يستمر التساقط بعد ذلك بمعدل 2 % حتى جمع الثمار، ويحدث التساقط في دورات والتي يرجع حدوثها إلى أسباب فسيولوجية وبعد ذلك لا يحدث تساقط للثمار حتى الجمع.

• تساقط ما قبل الجمع: وتختلف شدته باختلاف الأنواع والأصناف ويعتبر هذا التساقط غير طبيعي نتيجة لبعض الظروف الغير مناسبة مثل الظروف المناخية أو المعاملات الزراعية أو الإصابات الحشرية أو المرضية.

ويعتبر انخفاض الرطوبة الجوية المصحوب بارتفاع درجة الحرارة (ليس درجة الحرارة المرتفعة في حد ذاتها) هي العامل البيئي الأساسي المنشط لحدوث موجات التساقط (1959 , Har-Evwn & Mouselise)، وخاصة إذا كانت الرطوبة الأرضية محدودة. ومن الملاحظ أن معدل النمو النسبي في الثمار المتساقطة أقل من المتوسط من الثمار غير المتساقطة (1978 ,Zucconi et al) وتكون متأثرة بالإجهاد المائي المؤقت.

ويحدث تساقط الثمار الصغيرة عند منطقة الانفصال في الحامل الثمري Goldsdhmidt & Monselise, 1977) Peduncle )، ولكن في مراحل أكثر تأخرا من ذلك يحدث التساقط عند منطقة الكأس (1967 ,Swingle) فيما بين المبيض والحلقة السفلى Disc، كما يحدث في الثمار الناضجة. وقد وجد أن نشاط أنزيم السليوليز Cellulas وأنزيم البوليجلكتيورينيز Polygalactronase يكون كبيرا قبل حدوث التساقط وخاصة في منطقة الانفصال (1977 , Huberman, 1970 and Zurr&Goren & Greenberg et al, 1975, Goren) ويمكن الإقلال من نشاط هذين الأنزيمين عن طريق الرش بالأكسينات وذلك للحد من حدوث التساقط الثمري وخاصة في الأصناف التي تحمل سنويا مثل البرتقال والجريب فروت والليمون لضمان حمل الأشجار للثمار بكمية مناسبة بغض النظر عن عدد الأزهار المنتجة (1977 , Goldsdhmidt & Monselise ). ومن الناحية الأخرى فقد لوحظ أن بعض أصناف اليوسفي C. reticulata وهجنه (وخاصة المحتوية على عدد كبير من البذور) تعقد ثمارها بأعداد كبيرة مع نسبة تساقط صغيرة وبالتالي تبقى في بعض الأحيان عدة آلاف من الثمار البذرية على الأشجار حتى النضج ولذا يحدث تبادل الحمل حيث تلعب البذور دورا هاما في التأثير على نسبة التساقط (Monselise, 1977).

ومحصول الأشجار عبارة عن المحصلة لعدد الثمار ووزنها، ومع كون عدد الثمار التي تعقد بالنسبة لأعداد الأزهار يعتبر محدود بدرجة كبيرة فإن الزيادة في هذه النسبة ولو بدرجة محدودة تزيد من المحصول ولكن قد يصبح ذلك على حساب حجم الثمار. وعلى ذلك فإنه يمكن زيادة المحصول عن طريق الإقلال من تساقط الثمار ولكن يجب في نفس الوقت زيادة كفاءة عملية التمثيل الضوئي بطريقة مقابلة.

د. نمو الثمرة:

يتم التعبير عن النمو التراكمي لثمرة الموالح سواء كان ذلك في حجمها أو وزنها بمنحني Sigmoid) S) كما هو الحال في العديد من الثمار الأخرى مثل التفاح والزبدية، وقد درس (1981 Monselise, et al) منحنى النمو لثمرة الموالح ووجد أن منحنى S هو المتواجد في مختلف الأصناف التي درست.

وفي المرحلة الأولى من نمو الثمرة (شكل D, C, B, & A) نجد أن القشرة (جدار المبيض) تكون ممثلة لأكثر من 60% في المقطع العرضي للمبيض عند الأزهار وتنمو بسرعة في السمك وتصل إلى أقصى نمو (حوالي 85%) من المقطع العرضي للثمرة في بداية يوليو، ويكون نشاط الأنسجة كثيف جدا في أثناء هذه المرحلة ويحدث الانقسام للخلايا في معظم أجزاء القشرة (1958 ,Baine).

وتبلغ جلوكوسيدات الفلافونات Flavone glucosides الهسبردين في البرتقال (1971 , Goren & Monselise, 1965 and Goren) والنارنجين في الجريب فروت إلى أعلى مستوى في هذه المرحلة ويكون نشاط أنزيمات (Catalase و Peroxidase و Ascorbic oxidase و IAA oxidase والمحتوى الكلى للثمرة من RNA عند أعلى مستوى أيضا (1965 , Goren & Monselise) ثم يقل سمك القشرة بعد ذلك ويصبح أكثر اندماجا Compressed من الداخل نتيجة الضغط الذي يحدث من النمو المتزايد للب الثمرة، وتصل القشرة إلى أقل سمك في الفترة من سبتمبر إلى أكتوبر.

وقد يحدث بعض النمو للقشرة أحيانا في نهاية النضج الفسيولوجي للثمرة، وهذا النمو المتأخر للقشرة يكون واضحا في الثمار ذات القشرة السميكة مثل الشموتي والبرتقال بسره واشنطن (1959 ,Bauma) أو الجريب فروت مارش اللابذري عنه في الفالنشيا المتأخر (1958 ,Baine)، وتزداد الأكياس العصيرية في الحجم وتستطيل في اتجاه المحور لتملأ الفراغ locule حوالي منتصف الصيف، وتستمر في الزيادة والاستطالة ويصبح الماء المرتبط فيها متوفرا كعصير فقط بالقرب من النضج، ويعتبر ذلك هو الطراز الأساسي للنمو في الموالح (الطراز القياسي). إلا أنه وجد في حالة البرتقال الشموتي الخشن الكبير الحجم والنامي في المناطق نصف الجافة أن القشرة تكون سميكة جدا وخشنة وتكون الثمرة ذات حجم كبير، وقد دلت الدراسات التشريحية أن هناك شذوذ عن النمو الذي سبق وصفه بين اللب والقشرة في جميع مراحل نمو الثمرة حيث يستمر نمو القشرة في السمك في معظم فترات نمو الثمرة ويصبح في النهاية حجم القشرة أكبر من حجم اللبن بينما يكون العكس هو الصحيح بالنسبة للوضع العادي لنمو الثمرة. ويعزى زيادة حجم الثمار نتيجة لزيادة عدد الخلايا ولا يكون ذلك نتيجة زيادة المسافات البينية بين الخلايا، والثمار الخشنة يكون بها عدد أقل من البذور عن الثمار الطبيعية والتي تكون غير بذرية تقريبا (1975 ,Erner et al). كما في حالة الليمون النامي في غير الموسم الطبيعي Off season lemons أن شكل الثمار في أصناف الليمون التي تزهر طوال العام قد يكون متباينا في الأوقات المختلفة من الموسم (1981 , Monselise, et al)، وتنمو بعض البويضات المخصبة أثناء الأزهار لتكون بذورا ولكن بعدد قليل جدا يتراوح بين 1-4 بذور في الأصناف الرئيسية اللابذرية، ومن أهم العوامل التي تؤثر على نمو ثمار الموالح وحجمها ما يلي:

1. التحكم الهرموني في نمو الثمار:

تتواجد كل من الأكسينات والجبرلينات والسيتوكنينات في المراحل الأولى من نمو الثمرة وتصل الأكسينات إلى أقصى مستوى بعد عشرة أيام من الأزهار يعقب ذلك انخفاض كبير في هذا المستوى (1975 ,Takahashi et al)، ويبدو أن الجبرلينات تكون نشيطة في نمو الثمار في المراحل المبكرة (1970 , Kirezdorn,1969 and Goren & Goldschmidt & Wiltbark). أما بالنسبة لحامض الأبسيسيك (ABA) فيحدث به زيادة قليلة بعد عدة أيام من الأزهار (Takahashi et 1975 ,al) ثم يظل بتركيز قليل وثابت في معظم مراحل نمو الثمرة ولكن يتراكم بسرعة كبيرة في مرحلة شيخوخة القشرة (1973 ,Goldschmidt et al)، كما يكون الأكسين والجبرلين بتركيزات مرتفعة حتى عند الجمع (Goren & Goldschmidt 1970)، ومن ذلك يمكن استنتاج وجود اتزانا بين المثبطات والمنشطات مع الميل إلى تغلب المثبطات بالتدريج مع تقدم الثمار في العمر وحتى النضج.

وقد وجد أن الرش بالجبرلين يؤدي إلى زيادة نسبة عقد الأزهار في الموالح (Monselise, 1979, Brosh & Monselise, 1977 and Coggins & Hield 1968 ). كما تؤدي المعاملة بالاكسينات في نهاية مرحلة انقسام الخلايا الرئيسية إلى زيادة في حجم الثمرة (1979 ,Monselise)، وإلى نقص الطبقة الإسفنجية بالقشرة (الألبيدو) في الجريب فروت والتي تحدث نتيجة عدم تساوي النمو في القشرة وخاصة تحت ظروف المناطق النصف جافة (1978 , Monselise & Goren و 1979 ,Monselise)، وقد تؤدي معاملة الثمار الناضجة بالأكسين إلى تقليل التساقط في الأصناف التي يشيع فيها حدوث هذه الظاهرة (1977 , Zur & Goren و Monselise, 1979, Monselise & Goren, 1978 ).

ويمكن تنظيم عقد الثمار وتحسين حجمها عن طريق التحليق، وقد يرجع تأثير التحليق جزئيا إلى حدوث تغيرات في الهرمونات وتوازنها، وقد وجد أن التحليق في منتصف فترة الأزهار يؤدي إلى زيادة بقاء المبيض ويقلل من التساقط المبكر مشابها لتأثير الجبرالين (1972 ,.Monselise et al). وأن إجراء عملية التحليق في أول الصيف يزيد من حجم الثمار (1977 ,Cohen) وخاصة بالنسبة للجريب فروت (1977 ,Hochberg et al).

وتعتبر البذور مكانا هاما لبناء المواد المنظمة للنمو وتراكمها وقد يفسر هذا كون البذور لها مقدرة كبيرة لجذب المواد الغذائية Sink، وقد تم استخلاص السيتوكينينات من بذور الليمون (1966 , Khalifa & Lewis)، وقد وجد أن حجم الثمار في اليوسفي كان مرتبطا بعدد البذور/ الثمرة (Monselise, 1979 and 1975 ,Feinstein et al). وفي الأصناف اللابذرية تعتبر القشرة هي مصدر التحكم الهرموني بدلا من البذور ( 1939 ,Gustafson و 1978 , Monselise & Goren ) وكان ذلك واضحة في البرتقال الشموتي (1976 ,Erner et al). وتدل بعض الدراسات أن المعاملة بالجبرلين في مراحل مبكرة جدا من نمو ثمار البرتقال الفالنشيا (يوليو) يؤدي إلى الإقلال من حدوث التبحير (1976 ,Monselise et al و & Monselise 1978 ,Goren) والذي يحدث عادة بعد 8-9 أشهر، حيث تتكون شقوق في الألبيدو تضعف صلابة القشرة ومع الوقت يحدث شق في القشرة في الجزء الذي حدثت به هذه الظاهرة. ويعتقد أن تأثير الجبرالين يرجع إلى الحفاظ على بروتينات معينة من التكسر (1976 ,Monselise et al).

2. متطلبات الثمار من المواد الكربوهيدراتية في مختلف مراحل النمو:

تلعب الكربوهيدرات دورا هاما في عقد الثمار ونموها، وقد قام بعض الباحثين بدراسة توزيع الكربوهيدرات التي تم بناؤها في أشجار الليمون (1970 ,Kreidemann) وقد وضح أن الثمار النامية تحصل على احتياجها من الكربوهيدرات من الأوراق المجاورة من نفس دورة النمو التي تكونت عليها الثمرة، أما الأوراق المتكونة في الدورة السابقة من النمو فإنها تمد الثمار القمية كما يتجه بعض الكربوهيدرات المتكونة إلى أسفل عن طريق اللحاء، وتتحرك نواتج التمثيل الضوئي في الأوراق التي تكونت في دورتي النمو السابقتين إلى الاتجاه السفلى فقط في اتجاه المجموع الجذري، ويعتبر الجذر أحد الأعضاء الهامة التي تنتقل إليها الكربوهيدرات ( 1982 , Goldschmidt & Golomb ).

وقد أشار (1972 ,Moss et al) إلى أهمية أوراق النورة في بقاء الثمار بدون حدوث تساقط حتى عندما كانت صغيرة العمر، وقد يعود ذلك إلى تأثيرات هرمونية لهذه الأوراق أو نتيجة للإمداد بالمواد الكربوهيدراتية. وهناك أدلة إضافية عن أن زيادة نسبة عقد الثمار استجابة للمعاملة بالجبريلين أو نتيجة للتلقيح يعزى إلى زيادة انتقال المواد المصنعة في الأوراق إلى الثمار (1977 Powell & Krezdorn).

وقد أوضحت بعض الدراسات على تبادل الحمل إلى زيادة استهلاك النشا نظرا للاحتياجات الكبيرة منه للثمار في سنة الحمل الغزير، بينما يكون الجذر هو المستهلك الرئيسي في سنوات الحمل الخفيف (1977 , Powell & Krezdorn و 1982 , Monselise & Goldschmidt )، وقد تصل النسبة بين محتوى الجذور من النشا في سنة الحمل الخفيف (Off) إلى سنه الحمل الغزير (On) إلى عشرين ضعفا، كما وجد أن المخزون من النشا في الأوراق والفروع في سنوات الحمل الغزير (On) يكون أقل في مستواه عنه في سنوات الحمل الخفيف (Off) ( Monselise et al, 1983).

ومن الواضح أن الأشجار أو حتى الفروع التي يوجد فيها تبادل حمل تمثل بوضوح حالة مختلفة من العلاقة بين إنتاج واستهلاك المواد الكربوهيدراتية نتيجة لوجود الثمار أو عدم وجودها حيث أنها تمثل المستهلك الرئيسي لهذه المواد، ويؤيد ذلك النتائج الخاصة بالتأثير المنشط للتحليق في فترة الصيف على حجم الثمار وعلى عملية التمثيل الضوئي (1977 ,Cohen و 1977 ,Hochberg et al)، فقد وجد أن الأوراق الموجودة على فرع الجريب فروت الذي تم تحليقه تقوم بتغذية الثمار المتواجدة على هذا الفرع أما إذا أزيلت الثمار من هذا الفرع فإن ذلك يؤدي إلى قلة نشاط عملية التمثيل الضوئي.

3. تأثير توفر العناصر المعدنية على نمو الثمار ونوعيتها:

يعتبر المحصول ونوعية الثمار الأهداف الرئيسية من التسميد، ويمكن تتبع الاحتياجات السمادية عن طريق تحليل الأوراق (1973 ,Embelton et al)، وكقاعدة عامة فإنه يمكن القول بأن حدوث نقص أو زيادة في العناصر المعدنية يؤدي إلى تأثيرات سلبية على المحصول ونوعيته، وبعض هذه العناصر يمكن أن تؤثر على هذه المكونات حتى في داخل الحدود المثلى لمحتوى هذه العناصر، بالإضافة إلى ذلك فإن التفاعل بين هذه العناصر (مثلا الفسفور البوتاسيوم) قد يؤدي إلى حدوث اختلال في التفاعل بين الشجرة والثمرة.

وتتأثر كلا من عدد الثمار ووزنها بطريقة مختلفة بعنصر النتروجين والفسفور والبوتاسيوم فزيادة النتروجين عن الحدود المثلى (1973 ,Embelton et al) ينتج عنه زيادة في عدد الثمار (عقد أفضل وتساقط أقل) ويصاحب ذلك انخفاض في وزن الثمرة وبالتالي يكون التأثير على المحصول قليل جدا بينما يزيد البوتاسيوم من حجم الثمار (فيما بين حدود النقص والمستوى الأمثل) خاصة عندما يكون هناك نقص في البوتاسيوم بينما يقلل الفسفور (في الحدود المثلى) من حجم الثمار بدرجة بسيطة.

وتكون التأثيرات على نوعية القشرة واضحة، فالنتروجين يزيد من سمك وخشونة القشرة وكذلك البوتاسيوم ولكنها تقل في حالة الفسفور. ويتأثر قوام Texture القشرة وسمكها بصفة خاصة بالبوتاسيوم، وبزيادة النتروجين يتأخر تلوين الثمار ويزداد اللون الأخضر، ويؤثر التسميد البوتاسي على الإقلال من ظاهرة التبحير، ولكن يزيد التبحير بزيادة التسميد الفوسفاتي.

وتتأثر المواصفات الداخلية للثمار (صفات العصير) بالتركيب المعدني للأشجار حيث يقلل البوتاسيوم نسبة العصير (قشرة سميكة) ويزيد من حامض الستريك والاسكوربيك ويقلل نسبة TSS/ الحموضة (نظرا لارتفاع الحموضة في الثمرة)، ويمكن الإقلال من جميع هذه التأثيرات باستخدام الفسفور، ولا يؤثر النتروجين تأثيرا ثابتا على المواصفات الداخلية للثمار. ويجب ملاحظة أن تأثير البوتاسيوم على الليمون يكون مختلفا حيث يقل سمك القشرة وتزيد نسبة العصير بزيادة كمية البوتاسيوم (1973 ,Embelton et al).

ويجب الإشارة إلى أن هذه التأثيرات الخاصة بالعناصر المعدنية تكون إلى درجة كبيرة مرتبطة بالمناخ والتربة والصنف والأصل ولكن مع ذلك فإن هذه التأثيرات تكون ملحوظة بصفة عامة مع الأخذ في الاعتبار التأثيرات البيئية والزراعية الأخرى.

4. الحالة المائية ونمو الثمار:

أوضح (1970 , Hilgeman & Sharp) نمو الثمار يتأثر بمدى توافر الإمداد المائي من التربة عن طريق الجذور. كما تتأثر نعومة القشرة بمحتوى الهواء المحيط من الرطوبة النسبية، وتنخفض نسبة عقد الثمار ويزداد معدل تساقطها بتعرض الأشجار للإجهاد المائي (1959 , Hae-Even & Monselise). وقد ذكر كثير من الباحثين أن هناك احتمال لسحب الماء من الثمار لإمداد الأوراق بالماء تحت ظروف الإجهاد (1926 ,Bartholomew و 1972 , Elfving & Kaafmann). وقد يقل النمو اليومي للثمرة إذا كان الماء في التربة محدودا أو كانت الرطوبة النسبية للهواء المحيط بالأشجار منخفضة، وهذا الانخفاض في معدل نمو الثمار قد يكون مؤشرا فسيولوجيا حساسا يستخدم في الاستدلال عن حاجة الأشجار للري.

وتشير بعض الأبحاث (1926 ,Bartholomew) أن الثمرة تتأثر بضغط مائي دوري سالب ينشأ عنه تغيرات يومية في قطر الثمرة، وهذه الدورات Periodicity تمر خلال قيمة دنيا خلال ساعات الحرارة المرتفعة نهارا وقيمة عليا أثناء الليل عندما تغلق الثغور)، وقد استخدم قياس الضغط المائي في تقييم مقدار التنافس بين الورقة والثمرة على الحصول على الماء المتاح (1980 ,Mantell et al). وقد وجد أن النتح من الثمرة يبلغ حوالي 10% من الكمية التي يتم فتحها من الأوراق، وأن المقاومة لفقد بخار الماء من الثمار Diffusion resistance تكون أكبر بحوالي 20-10 ضعفا من المقاومة الموجودة في الأوراق في منتصف اليوم. وتعتمد مقدرة الثمار على الحصول على الماء من الأوعية الخشبية على الجهد المائي المنخفض بها عن الموجود في أوعية الخشب، وهذا الوضع قد يكون هو السائد ليلا (1972 , Elfving & Kaafmann و 1980 ,Mantell et al). كما أن تواجد الأوراق يكون هاما أيضا بالنسبة لنمو الثمار حيث أنها تجعل حركة الماء من الجذر إلى الجو الخارجي مستمرة عن طريق النتح. وعلى ذلك نجد أن الثمار يصعب حصولها على الماء اللازم من الأفرع التي أزيلت أوراقها (1980 ,Mantell et al).

وتؤثر الحرارة في كثير من الأحيان على التوازن المائي في الخلايا، وأن التوازن المائي يتأثر بالعديد من العوامل. وعلى ذلك فمن الواضح أن استجابة النبات للحرارة ليست عملية مباشرة ولكنها تتأثر بالعديد من العوامل من بينها الجو الداخلي المحيط بالخلايا، والإشعاع، ودرجات الحرارة، والرطوبة النسبية، ومعدل حركة الهواء، ودرجة حرارة ورطوبة وتهوية التربة، ومدى مقاومة الثغور للنتح، وحرارة الأنسجة النباتية، والضغط الأسموزي للخلايا، ومن الواضح أن جميع هذه العوامل مجتمعة تؤثر على مقدار امتصاص أو فقدان الماء من أنسجة النبات.

5. عدد البذور

قد يؤثر عدد البذور في الثمار على حجم الثمرة في بعض الأصناف، وقد وجد (1960 ,Cameron et al) وجود ارتباط مؤكد بين حجم الثمار وعدد البذور في أورلاندو تانجلو والبرتقال الفالنشيا على التوالي، وكذلك وجد نفس العلاقة في المانيولا تانجلو وفي صنف برتقال بذري، كما أوضح (1956 ,Soost) أن ثمار اليوسفي الكلمنتين ذات الحجم الكبير تحتوي على عدد بذور أكبر، ونظرا لأن عدد البذور يمكن أن تزيد في هذه الأصناف بالتلقيح الخلطي فإن التلقيح المناسب لا يؤثر فقط على الإنتاج ولكن أيضا على حجم الثمار. وقد ذكر (1967, Hearn & Reece) أن اليوسفي (صنف Page) عند التلقيح الذاتي ينتج ثمار صغيرة عديمة القيمة الاقتصادية وغير بذرية ولكن بالتلقيح الخلطي تنتج ثمار بذرية كبيرة الحجم.

وتتأثر القدرة على إنتاج البذور في الموالح بالعديد من العوامل سواء كانت وراثية أو بيئية والتي قد تؤثر على تكوين الجاميطات وسهولة التلقيح والإخصاب وتواجد الأجنة النيوسيلية أو بقاء الأجنة حية، وهذا الموضوع له أهميته نظرا لأهمية الخصوبة الجنسية في برامج التربية وعلاقة العقم بأنواعه المختلفة بعقد ونمو الثمار. وبدراسة متوسط عدد البذور/ الثمرة وعدد البويضات/ المبيض ويمكن أخذ فكرة مبدئية عن درجة الخصوبة أو العقم لأي صنف غير معروف عنه ذلك، مع أن تواجد الأجنة النيوسيلية يزيد من صعوبة التفسير بهذه الأدلة. وتوجد اختلافات مميزة لتواجد البذور بين الأصناف (1955 , Chapot & Pralaran).

ويمكن تقسيم ثمار الموالح بالنسبة لتواجد البذور بها إلى المجاميع التالية:

المجموعة الأولي: وهي التي لا يتواجد بذور في ثمارها، إلا أن عدم تواجد البذور في الثمار تحت جميع الظروف يعتبر نادرا في أصناف الموالح. وقد يكون ذلك مميزة لليوسفي Mukaku Kishiu والذي يعتبر طفرة برعميه من صنف اليوسفي Nagal & Tanikawa,1928) Kishiu)، ورغم أن الليمون التاهيتي عديم البذور فقد وجد ( 1962 , Reece & Childs ) ما يفيد عكس ذلك ، وفي حالة البرتقال أبو سره والذي يحتوي على عدد قليل من الأكياس الجنينية الجيدة ولكنه لا يحتوي على حبوب لقاح بالمرة إلا أنه يمكنه أن ينتج بعض البذور قليلة العدد عن طريق التلقيح الخلطي  (Tomi, 1957a Majsuradze, 1951 and El)، ومثل هذه الأصناف تستخدم كأمهات فقط في برامج التربية. كما وجد أن اليوسفي الساتزوما ينتج بعض حبوب اللقاح ولكن تكون ثماره عديمة البذور في غياب التلقيح الخلطي مما يدل على عدم التوافق الذاتي (عقد تنشيطي)، ويمكن أن تعطي الساتزوما بذور بدرجة أكثر من البرتقال بسره بالتلقيح الخلطي (1922 ,Miki)، وقد لوحظ أنه تحت بعض الظروف يمكن للساتزوما أن تنتج حبوب لقاح حية.

• المجموعة الثانية: وهي الثمار التي تحتوي على عدد محدود من البذور في جميع ثمارها أو في معظمها وتعتبر لا بذرية تجاريا، وهذه تنتج حبوب لقاح جيدة التكوين ومتوسط عدد البذور في هذه المجموعة يكون عادة أقل من خمسة بذور/ الثمرة وقد يكون أكثر قليلا في بعض الأحيان، ومن بين الأصناف التي تنتمي لهذه المجموعة بعض أصناف البرتقال مثل

Valencia , Doblefina , Verna , Hamlin , Enterprise, Boone, Shamoti ,Cadenera، وبعض أصناف الليمون Eureka, Lisbon, Berna, Villafranca، ومن الجريب فروت صنف مارش والأصناف الأخرى عديمة البذور. وفي هذه الأصناف جميعها يتواجد عدد قليل جدا من البويضات التي تنمو لتكون بذورا مما يدل على وجود درجة كبيرة من العقم.

• المجموعة الثالثة: وتضم هذه المجموعة الثمار التي تصنف بأنها بذرية، وتضم الأصناف التي تحتوي على 8 أو 10 أو 20 بذرة/ الثمرة ويتبع ذلك العديد من أصناف واليوسفي وأصناف النارنج، ومن أصناف البرتقال Pineapple و Rupy. إلا أنه من الملاحظ أن عدد البذور المتكونة حتى في الأصناف البذرية أقل بكثير عن عدد البويضات المتواجدة فعلا، فمثلا في البرتقال الشموتي يوجد حوالي 70 بويضة/ المبيض ولكن لا يزيد عدد البذور عن خمسة بذور للثمرة في المتوسط بينما في بعض أصناف الجريب فروت والشادوك مثلا قد يصل عدد البذور إلى 100 بذرة/ الثمرة.

وعلى ذلك إذا افترضنا حقيقة أنه يوجد عدد كبير من البويضات لكل مبيض وأن عدد محدود منها يكون بذوره، فإن ذلك قد يدل على أن معظم الأصناف المنزرعة من الموالح بها درجة معينة من العقم الجنسي سواء في المبيض أو في حبوب اللقاح.

هـ- المحصول:

يزداد الإقبال على أصناف الموالح التي تعقد ثمارها بكريا في الموالح وان الأصناف اللابذرية الناجحة بستانيا تبدو أنها عبارة عن الاستثناء في مقدرتها على العقد بدون بذور، ولكي يكون الصنف الذي ثماره لا بذرية ولا ينتج بذورا ناجحا من الناحية البستانية فإنه يجب أن يكون شديد الميل إلى العقد بدون تكوين بذور لذلك قد يكون العديد من الأصناف اللابذرية ذات قيمة محدودة من الناحية البستانية نظرا لانخفاض نسبة العقد بها وبالتالي انخفاض المحصول، وعلى العكس من ذلك فإن الأصناف التي تنتج ثمارا تحتوي على بذور فإن العقد البكري فيها يكون قليل جدا ويكون غير ملاحظ غالبا. وعلى سبيل المثال فإن عدم تواجد البذور قد يكون سببا في انخفاض نسبة عقد الثمار وزيادة نسبة تساقط الثمار العاقدة كما في البرتقال أبو سره واشنطن والذي تعقد ثماره بكريا ولا تحتوي على البذور حيث يزداد به نسبة تساقط الثمار إذا ما تعرضت الأشجار لموجة من الحرارة المرتفعة أثناء العقد أو بعده مباشرة وبالتالي تسبب انخفاض واضح في محصول البرتقال أبو سره بينما تكون الأصناف ذات الثمار البذرية أقل عرضة للتأثر بمثل هذه الظروف.

أما بالنسبة للأصناف التي يكون فيها درجة قليلة من العقد البكري والتي يوجد فيها عدم توافق ذاتي مثل عدم مقدرة حبوب لقاح نفس الصنف على النمو أو بطء نمو الأنبوبة اللقاحية أو وجود أي عقبة أخرى بالنسبة لحبوب اللقاح فإن تواجد مصدر للقاح والحشرات الناقلة له مثل النحل يعتبر مطلبا أساسيا للإنتاج، وتزداد نسبة عقد الثمار مع التلقيح الخلطي لإنتاج الثمار بدرجة جيدة كما في اليوسفي الكلمنتين واورلاندو تانجلو ومنيولا تانجلو وروبنسون Robinson ويوسفي اسكيولا Osceola والعديد من أصناف الشادوك Pummelo وكذلك في صنف الجريب فروت Sekega.