النباتات الطفيلية الراقية (الهالوك Orobanche)

Broomrapes Orobanche

وصف النبات الطفيلي Orobanche سنة 1753 من قبل عالم النبات المعروف Linnaeus والاسم العلمي له مشتق من الكلمات اللاتينية orobos وتعني نبات الجلبان و ancho وتعني خناق أي خناق الجلبان لتعكس تأثير النبات الطفيلي على العائل.

يسبب الهالوك خسائر اقتصادية مهمة على النباتات العائلة في جنوب أوروبا على الفاصوليا وفي الولايات المتحدة على التبغ والبرسيم والطماطة وعباد الشمس والباقلاء. كما يسبب الهالوك تفشيات شديدة على الفاصوليا في مصر حيث يبلغ ارتفاع النبات الطفيلي 3.3 م كما أنه منتشر في العراق ويسبب خسائر اقتصادية مهمة خصوصا في منطقة زراعة الطماطة الحقلية في دهوك بشمال العراق الخسائر المقدرة عن الإصابة بهذا الطفيلي تتراوح بين 5 إلى 100% والإصابات الشديدة يمكن ان تؤدي إلى ترك الحقول في أوروبا الشرقية واسبانيا تسبب الإصابة بالهالوك O. cumana خسائر في عباد الشمس تصل إلى 50% ويعتبر من المشاكل المهددة لإنتاجه ويسبب الهالوك العقدي خسائر بمحصول التبغ في الهند تصل إلى 25 % ويسبب خسارة في محصول الهندباء Tararacun koksaghyz الذي يزرع من أجل المطاط تصل إلى 48%. كما يصيب الهالوك الكثير من نباتات الأدغال. ويسبب الهالوك O. aegyptiaca خسائر مهمة على البطيخ وسط آسيا ويحفز النبات على إنتاج سم يؤدي إلى خفض القيمة التسويقية للمحصول. عموما يهاجم الهالوك النباتات الباذنجانية عدا الفلفل ويهاجم البقوليات والجزر والكرفس والمعدنوس واللهانه والقرنبيط والخس وعباد الشمس والعديد من الأدغال & Hurtado,2004 ; NickrentMusselman,2004; Alonso et al., 1996; Shindrova et al., 1998).

الممرض (Pathogen) :

النبات الطفيلي الهالوك يتبع جنس Orobanche، وهو أكبر أجناس عائلة Orobanchaceae ويضم 170 نوعا. جنس Orobanche غير احادي الأصل التطوري فهو يضم خطين تطوريين هما Orobamche من بين أنواعه O. crenata و O. cumana والخط التطوري Phelipanche من بين انواعه O. ramose و .(Schneeweiss, 2004) O. Aegyptiaca.

معظم هذه الأنواع تستوطن المناطق الدافئة الشمالية والمناطق المعتدلة وحوالي 10 % منها في المناطق الاستوائية ونوع واحد في المنطقة القطبية، يضم الجنس Orobanche 100 نوعا من النباتات غير المتفرعة الفاقدة للكلوروفيل، الكلية التطفل (Holoparasitic). معظم أنواع هذا الجنس تنمو في منطقة البحر المتوسط وغرب آسيا حيث تهدد الزراعة على مساحة 16 مليون هكتار والتي تعادل 1.2 من الأراضي القابلة للزراعة في العالم (2002 ,.Sauerborne et al) تنتشر هذه النباتات الطفيلية على نطاق العالم في أوروبا وآسيا وأميركا الشمالية والأنواع تكون محدودة المدى العوائلي حيث تتطفل على نوع واحد أو اثنين من النباتات العائلة عدا O. ramose الذي يتطفل على نباتات تعود إلى أكثر من 11 عائلة من ذوات الفلقتين.

ثمة جنسين من عائلة Orobanchaceae هما Aegineria و Christisonia يضمان بعض الأنواع الطفيلية على نباتات الفلقة الواحدة لكنهما ضعيفي الأهمية الاقتصادية. Aeginetia indica يصيب محاصيل الحبوب و Christisonia wightii يصيب قصب السكر (2004,Nickrent & Musselman).

Orobanche ramosa

يعرف بهالوك القنب (Hemp Broomrape) أو الهالوك المتفرع. هذا النوع أصله أوروبا حيث يتوطن هناك خصوصا في أوروبا البحر المتوسط وأفريقيا وهو منتشر على نطاق العالم. هذا النبات الطفيلي يشكل آفة في الحقول الزراعية حيث يصيب عدة محاصيل خصوصا التبغ والبطاطا والطماطة.

النبات ثنائي الحول أو معمر اعتمادا على العائل. يكون النبات سيقان رفيعة قائمة منتفخة القاعدة تتصل بجذر العائل. السيقان لونها اصفر تنمو إلى ارتفاع 10 إلى 60 سم وسطحها مغطى بشعيرات غدية بالطبع هذا النبات الطفيلي خالي من صبغة الكلوروفيل والأوراق مختزلة قشرية 3 - 10 ملم بيضوية إلى بيضوية رمحيه النورة الزهرية تحمل بضعة ازهار الكأس أصفر والتويج يتألف من بتلات ملتحمة انبوبية بيضاء وزرقاء إلى أرجوانية الثمرة من نوع العلبة تحتوي على الكثير من البذور الصغيرة جدا أو الغبارية (2007 ,Encycloweedia) (شكل 1 و 2)

شكل 1 : رسم تخطيطي للنبات الكامل والأجزاء الزهرية والثمرة للطفيلي

Orobanche ramosa

عن : Kentucky Native Plant Society)

شكل 2 : النبات الطفيلي Orobanche ranose

Orobanche minor

الهالوك الصغير، منشأه الأصلي الشرق الأوسط وشمال افريقيا مع ذلك فهو ذو انتشار عالمي. المدى العوائلي واسع فهو طفيلي مجبر على العديد من النباتات العريضة الأوراق خصوصا المحاصيل العلفية البقولية كالبرسيم .Trifolium spp والتبغ والفول السوداني وغيرها.

شكل 3 : رسم تخطيطي للنبات الطفيلي Orobanche minor

عن : (Richard Carter, Valdosta State University. Bugwood.org)

النبات يمكن أن يسبب اضرارا جسيمة على البرسيم المعد لإنتاج البذور ويمثل مشكلة على البرسيم الأحمر في ولاية أوركون الأمريكية. وأدخل النبات إلى جنوب وغرب أستراليا لكنه لا يهدد سوى Vicia ervilia ( (Fernandez-Aparicio et 2007 ,.al النبات عشبي لحمي حولي طوله 15 - 56 سم. الساق بسيط غير متفرع، أصفر إلى تبني اللون، الأوراق صغيرة مثلثية الشكل متبادلة على الساق الجذور قصيرة غير متفرعة، لحمية متصلة بجذر النبات العائل، النورة الزهرية طرفية طويلة متجمعة. الأزهار تشبه أزهار حلق السبع، طول البتلات حوالي 1.2 سم. لون الأزهار أبيض مطفأ إلى أصفر مع علامات بنفسجية (شكل 3 و 4)

مدة تكوين الأزهار تكون قصيرة تبدأ بعد اسبوع وتتحرر البذور خلال شهر من البزوغ. البذور غزيرة ومطاولة قد تبقى حية لعشر سنوات أو أكثر (1997 ,.Miller et al) (شكل 5). للنبات تحت نوع واحد وضربين (.Thorogood).

شكل 5 : بذور النبات الطفيلي Orrohanche minor

Phelipanche aegyptiaca أو Orobanche aegyptiaca

الهالوك المصري (شكل 6) ينتشر هذا النوع من الطفيلي أساسا في الشرق الأوسط وجنوب شرق أوروبا وشمال أفريقيا. يصيب نباتات ذوات الفلقتين كنباتات العائلة الباذنجانية مثل الطماطة والتبغ ونباتات عباد الشمس والرقي (Citrullus lanatus) والبطيخ (Cucumis melo) والباقلاء والفول السوداني. ويهاجم هذا الطفيلي نباتات العائلة الصليبية خصوصا اللهانة وكذلك نباتات عائلة Apiaceae و Asteraceae ( (2007 ,.Fernandez-Aparicio et al). في الشكل 7 ثمرة وبذور النبات الطفيلي Orobanche aegyptiaca.

شكل 4 : النبات الطفيلي Orobanche aegyptiaca على الكرفس

عن : (Dr. Reuven Jacobson)

شكل 5: صور بذور O. aegyptiaca  (يمين) ورسوم الثمرة والبذرة A ومقطع طولي في البذرة يبين موقع الجنين B ومقطع عرضي في البذرة C

عن : Federal Noxious Weed Dissemunules of The U.S.,2008b

Orobanche crenata

المعروف ان هذا النبات الطفيلي يهدد المحاصيل الزراعية منذ أقدم الأزمان. أنه ممرض مهم على محاصيل الباقلاء (Vicia faba) والبزاليا والعدس (Lens culinaris) وعدد من محاصيل الأعلاف البقولية في منطقة حوض المتوسط والشرق الأوسط. ينتشر هذا النبات الطفيلي حصريا في الأراضي المعمولة ومتكيف جيدا على الأراضي الزراعية (2007 ,.Fernández-Aparicio et al). تتوفر بعض الخطوط الوراثية المقاومة لهذا النبات الطفيلي في نبات الباقلاء (2009 ,.Castillejo et al).

شكل 6 : النبات الطفيلي Orohanche crenata

عن : (2004.Nickrent & Musselman)

شكل 7 : بذرة نبات Orobanche crenata (يمين) ورسم للثمرة والبذرة A ومقطع عرضي C ومقطع طولي يبين موقع الجنين B

عن : (2008 ,.Federal Nonious Weed Dissemunules of The U. S)

في الشكلين 6 و 7 نمو النبات الطفيلي ومظهر الثمرة والبذور.

Orobanche foetida

هذا النبات الطفيلي (شكل 8) واسع الانتشار في منطقة غرب المتوسط كالبرتغال واسبانيا والمغرب والجزائر وتونس النبات يتطفل على النباتات العشبية البقولية البرية التابعة إلى الأجناس Anthyllis و Astragalus و Ebenus و Lotus و Medicago و Ononis و Scorpiurus و Trifolium. النبات الطفيلي هذا يسبب خسائر مهمة تصل إلى أكثر من 80% على محصول الباقلاء في تونس كما يصيب

نباتات Trifolium alexandrinum, L. sativus, Lathyrus odoratus و Medicago truncatula و Femandez-Aparicio et al., 2007). V. sativa ssp. amphicarpas). قدم (2009 ,.Abbes et al) دراسة فسلجية للعلاقات الأزموزية والغذائية . بين هذا الطفيلي ونبات الباقلاء المتحملة والحساسة.

شكل 8 : النبات الطفيلي Orobanche foetida

الأعراض والعلامات المرضية (Symptoms and Signs)

يتكون جسم النبات الظاهر على سطح التربة من ساق لحمي لونه من البني المصفر إلى البنفسجي المحمر إلى الأرجواني والأزرق والبرتقالي ويحمل أوراق حرشفية. يكون النبات الطفيلي هذا العديد من الأزهار التي تشبه ازهار حلق السبع وتحمل فرادى على الساق. لون الأزهار ابيض أو ابيض مصفر أو أزرق إلى ارجواني.

تنتج أزهار الهالوك بذورا بأعداد كبيرة جدا فهي بحدود 000 270 / نبات في حالة O. elatior و94000 - 1116000 في حالة O. picridis. البذور صغيرة الحجم طولها 0.2 - 0.3 وعرضها 0.2 وسمكها 0.1 ملم. وزن البذور يتراوح بين 0.1 إلى 0.3 غم لكل 1000 بذرة. البذور يمكن ان تحتفظ بحيويتها لمدة 13 سنة (?,Mitich).

تطور المرض (Development of Disease)

تتطلب حياة النبات الطفيلي الهالوك تخاطب جزيئي وتأثر فسلجي حميم مع جذور النبات العائل. الخطوة الأولى تتضمن استلام الإشارة الكيميائية المحفزة للإنبات والتي تفرز من قبل جذور العائل. أكثر أنواع الجزيئات الإشارية انتشارا والتي تحفز إنبات بذور الهالوك والنبات الطفيلي Striga هي Sesquiterpene Lactones والتي تسمى بمجموعها Wigchert & Zwanenburg, 1999) Strigolactones).

قام (2009 ,.Fernández-Aparicio et al) بدراسة استجابة بذور الأنواع المختلفة من الهالوك لمحفزات الإنبات ووجدوا أن ثمة أنواع غير دغلية مثل O. densiflora و O. gracilis و O. hederae والتي تتطفل على أنواع النباتات البرية المعمرة تكون ضيقة المدى العوائلي وبذورها تتحفز للإنبات بواسطة جزيئات إشارية من نباتاتها العائلة في الطبيعة حصرا. هناك أنواع مثل Phelipanche aegyptiaca

P. ramosa (syn. O., O. minor, O. crenata, O. cernua, (syn. O. aegyptiaca))

(ramosa واسعة المدى العوائلي منذ أزمان بعيدة. هذه الأنواع تحفز بذورها على الإنبات من إفرازات جذور معظم النباتات تقريبا، بينما بعض الأنواع الوسطية مثل O. Cumana و O. foetida أصبحت دغلية واسعة المدى العوائلي حديثا حيث تتطفل على الأنواع النامية في الأراضي المعمولة. يتمكن محفز الإنبات الصناعي GR24 من تحفيز إنبات بذور معظم الأنواع الدغلية لكنه يفشل مع بذور الأنواع غير الدغلية.

بادرة الهالوك تكون خيطية فاتحة اللون لا تمتلك جذور ولا كلوروفيل وليس لها القدرة على اخذ المواد من التربة لكنها تمتلك جذير يبحث عن جذر العائل الرفيع حيث يتصل به ويكون عضو لاصق (Appressorium) كأسي الشكل يحيط بالجذر (شكل 9).

شكل 9 : تطور الإصابة بالهالوك نوع Orobanche cumana على جذر السلالة الحساسة لنبات عباد الشمس بعد 6، 10 و 14 يوما بعد التلقيح ببذور الطفيلي (J-L) على التوالي. تحقيق الاتصال في J وتكوين عقدة صغيرة، تشويه جذر العائل في K وتكوين عقد كثيرة واضحة في L

عن : (2006 ,.Echevarria-Zomcno et al)

من العضو اللاصق تبرز كتلة من الخلايا تخترق جذر العائل وصولا إلى الحزم الوعائية، ما يسهل هذه العملية تكوين الطفيلي عدد من الإنزيمات المحللة بعض من هذه الخلايا المخترقة لجذر العائل تتحول إلى خلايا خشب للطفيلي وبذلك يرتبط خشب الطفيلي مع خشب العائل كما ترتبط بعض الخلايا بلحاء العائل وتقوم بامتصاص المواد العضوية منها (شكل 10).

يقوم الطفيلي بسحب المصادر الغذائية من العائل عن طريق زيادة الجهد الأزموزي للطفيلي مقارنة بالعائل وذلك بتخليق الكحولات المتعددة مثل المانيتول. اما إذا تكونت البادرة ولم يفلح الجذير في اختراق جذر النبات العائل فأنها تذبل وتموت.

شكل 10 : ارتباط نسيج الخشب في درنة الطفيلي مع الخشب في جذر العائل ، يظهر ترتيب الارتباط باتجاه المجموع الهوائي للعائل واختزال حجم جذر العائل بعد اتصال الطفيلي. A: جزء من جذر العائل فوق منطقة الاتصال بالطفيلي وباتجاه المجموع الهوائي. B : درنة الطفيلي. C : جزء من جذر العائل تحت نقطة الاتصال بالطفيلي باتجاه طرف الجذر. لاحظ أن خط الحزم الوعائية من درنة الطفيلي (B) تتقوس إلى أعلى الجذر (A) باتجاه طرف المجموع الهوائي. الجذر تحت نقطة الالتحام (C) والمتجه نحو طرف الجذر يكون أضعف وخالي من خطوط الحزم الوعائية للطفيلي

عن: (Bar-Nun et af..2008)

يبدأ الجذير بسحب المواد الغذائية والماء من العائل ويخزنها بشكل نشاء في الجزء العلوي منه مما يؤدي إلى انتفاخه تدريجيا يكون الجذير عقد على جذر العائل ومع زيادة حجمها تظهر على سطحها نتوءات هذه النتوءات تتحول إلى جذور تحيط بالنتوء وتخترق جذور العائل في مناطق اخرى. الانتفاخ الكبير يتحول إلى جزء هوائي يخرج من التربة ليصبح نمو النبات فوق سطح التربة. إن عملية تكوين الأجزاء الهوائية تتطلب بضعة أسابيع من النمو مما يجعل التحولات تحت الأرضية هي الفترة السائدة في دورة حياة الهالوك. عموما ينشط الهالوك في المناطق الباردة حيث ان إنبات البذور يتطلب تبادل درجات الحرارة بين 10 إلى 20 م تتبع بدرجة حرارة 5 م (Nickrent&Musselman,2004).

بعض النباتات تحفز إنبات بذور الهالوك إلا أنها لا تصاب به لعدم قدرتها على تكوين الممصات وتشمل الفلفل الحار والحلو ونبات الكنان و Tidax proctombens و Mitich,Bidens pilasa).

تتراوح الأعراض التي تحدثها الإصابة بالهالوك بين الطفيفة غير الملحوظة إلى القتل التام للنبات. تشمل الأعراض الملحوظة الذبول واختزال حجم النبات العائل وتخفيض الإنتاج كما ونوعا.

قوة تأثير النبات الطفيلي على العائل ينتج عن تظافر ثلاثة عوامل : 1. حجم النبات الطفيلي النامي على العائل. 2. معدل النمو والنشاط الأيضي للطفيلي. 3. مرحلة نمو النبات العائل أثناء إصابته بالطفيلي.

الأساس الفسلجي لتأثير الطفيلي كما هي مدروسة في عدد من تشكيلات الطفيلي - النبات يتمثل بتخفيض عنصر البوتاسيوم وفي حالة أخرى عنصري البوتاسيوم والفسفور مع زيادة الكالسيوم في النبات.

وفي حالة أخرى تخفيض مستوى السكريات في النبات بمقدار الثلث. وتضل في حالات أخرى تنتج عن تداخل الطفيلي مع امتصاص الماء من قبل النبات وإحداث حالة مماثلة لإجهاد الجفاف (2004 ,Hurtado).

السيطرة على المرض (Control)

1. زراعة البذور الخالية من بذور الهالوك.

2. زراعة النباتات غير العائلة في مناطق وجود الهالوك.

3. زراعة بعض النباتات الصائدة مثل الكتان وغيره من النباتات المحفزة لإنبات بذور الهالوك وعدم تطوره عليها.

4. المكافحة الحيوية باستخدام فطريات Fusarium مثل Fusarium arthrosporioides F. oxysporum,  Babalola, 2010; Saremi & Okhovvat,), 2008; Cohen et al., 2002

مواضيع ذات صلة

النباتات الطفيلية الراقية (النبات الطفيلي Thesium chinense)

أمراض النبات المتسببة عن الطحالب

أمراض النبات المتسببة عن الأشنات

النباتات الطفيلية الراقية (الدبق القصير على المخروطيات)

النباتات الزهرية المتطفلة

أمراض النبات المتسببة عن الطحالب

أمراض النبات المتسببة عن الأشنات

النباتات الطفيلية الراقية (النبات الطفيلي Thesium chinense)

النباتات الطفيلية الراقية (الدبق القصير على المخروطيات)

حياتية النباتات الطفيلية الراقية

أنواع النباتات الطفيلية

المدى العوائلي (Host Range)